CAPÍTULO 56

Corteza motora primaria:

Ocupa la primera circunvolución de los lóbulos frontales por delante del surco central o cisura de Rolando.

La epresentación topográfica aproximada de las diferentes zonas musculares del cuerpo en la corteza motora primaria comienza con la región de la cara y la boca cerca del surco lateral; la del brazo y la mano, en la porción intermedia de la corteza motora primaria; el tronco, cerca del vértice del cerebro, y las áreas de las piernas y los pies en la parte de la corteza motora primaria que se introduce en la cisura longitudinal.

Área premotora:

Queda a una distancia de 1 a 3 cm por delante de la corteza motora primaria, limita con el área motora suplementaria.

La organización topográfica de la corteza premotora es a grandes rasgos la misma que la de la corteza motora primaria, con las zonas para la boca y la cara en una situación más lateral; a medida que se asciende, aparecen las áreas para las manos, los brazos, el tronco y las piernas.

Las señales nerviosas generadas en el área premotora dan lugar a «patrones» de movimiento mucho más complejos.

La corteza premotora, los ganglios basales, el tálamo y la corteza motora primaria constituyen un sistema general intrincado encargado de controlar los patrones complejos de actividad muscular coordinada.

Área motora suplementaria:

Posee otra organización topográfica para controlar la función motora, las contracciones suscitadas al estimular esta zona suelen ser bilaterales en vez de unilaterales.

Esta área funciona en consonancia con el área premotora para aportar los movimientos posturales de todo el cuerpo:

• movimientos de fijación de los diversos segmentos corporales
• movimientos posturales de la cabeza y de los ojos

OTRAS áreas especializadas de control motor:

Las señales motoras se transmiten directamente desde la corteza hasta la médula espinal a través del fascículo corticoespinal e indirectamente por múltiples vías accesorias en las que intervienen los ganglios basales, el cerebelo y diversos núcleos del tronco del encéfalo.

Fascículo corticoespinal (vía piramidal)

Es la vía de salida más importante de la corteza motora por donde:

• 30% más o menos de este fascículo nace en la corteza motora primaria
• 30% lo hace en las áreas motoras premotora y motora suplementaria
• 40% en las áreas somatosensitivas por detrás del surco central.

Se caracteriza por la población de grandes fibras mielínicas con un diámetro medio de 16 μm. Estas fibras nacen en las células piramidales gigantes, llamadas células de Betz, que solo están presentes en la corteza motora primaria.

El núcleo rojo:

Se situa en el mesencéfalo, funciona en íntima asociación con la vía corticoespinal; recibe un gran número de fibras directas desde la corteza motora primaria a través del fascículo corticorrúbrico haciendo sinapsis en la parte inferior del núcleo rojo, su porción magnocelular.

Originando al fascículo rubroespinal, que cruza hacia el lado opuesto en la parte inferior del tronco del encéfalo; las fibras rubroespinales acaban sobre todo en las interneuronas de las regiones intermedias de la sustancia gris medular.

La vía corticorrubroespinal actúa como un camino accesorio para la transmisión de señales relativamente diferenciadas desde la corteza motora hasta la médula espinal.

El fascículo rubroespinal se encuentra alojado en las columnas laterales de la médula espinal y termina en las interneuronas y motoneuronas que controlan los músculos más distales de las extremidades; Por tanto, en conjunto, los fascículos corticoespinal y rubroespinal reciben el nombre de sistema motor lateral de la médula.

Las células de la corteza motora también están organizadas en columnas verticales, funciona como una unidad, que normalmente estimula un grupo de músculos sinérgicos; cada columna posee seis capas diferentes de células, lo que se mantiene constante prácticamente por la corteza cerebral en su integridad.

las células piramidales que dan origen a las fibras corticoespinales se hallan en la quinta capa celular contando desde la superficie cortical

Las neuronas pertenecientes a cada columna operan como un sistema de procesamiento integrado, que maneja información procedente de múltiples fuentes para determinar la respuesta emitida por la columna.

Ademas de que funciona como un sistema amplificador para estimular una gran cantidad de fibras piramidales dirigidas al mismo músculo.

La excitación para originar las contracciones musculareses debido a que cada columna celular activa dos poblaciones de neuronas piramidales, una llamada de neuronas dinámicas y otra de neuronas estáticas.

• Las neuronas dinámicas sufren una excitación de alta velocidad durante un breve período al comienzo de una contracción, lo que se traduce en un rápido desarrollo de la fuerza inicial.
• Las neuronas estáticas disparan a un ritmo mucho más lento, pero siguen haciéndolo así para mantener la fuerza de la contracción todo el tiempo que sea necesaria su actividad.

Cuando las señales nerviosas procedentes de la corteza motora provocan la contracción de un músculo, vuelven unas señales somatosensitivas siguiendo el mismo camino desde la región activada del cuerpo hasta las propias neuronas de la corteza motora que están poniendo en marcha dicha acción. Consiguiendo una retroalimentación somatosensitiva de la corteza motora ayudando a controlar la precisión de la contracción muscular.

La mayoría de estas señales somatosensitivas nacen en:

• 1) los husos musculares
• 2) los órganos tendinosos de los tendones musculares
• 3) los receptores táctiles de la piel que cubre a los músculos.

Los fascículos corticoespinal y rubroespinal ocupan las porciones dorsales de las columnas blancas laterales. Sus fibras terminan básicamente en las interneuronas de la región intermedia de la sustancia gris medular.

cuando una señal encefálica excita a un músculo, suele ser innecesario enviar otra señal inversa para relajar el músculo antagonista al mismo tiempo; esta relajación se consigue mediante el circuito de inervación recíproca que está siempre presente en la médula para coordinar el funcionamiento de las parejas de músculos antagonistas.

La medula contiene otros reflejos medulares, como el de retirada, el de la marcha y la deambulación, el de rascado y los procesos posturales, que se activan por señales «ordenadoras» procedentes del encéfalo.

El tronco del encéfalo consta del bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo;contiene núcleos sensitivos y motores capaces de cumplir funciones de este tipo para las regiones de la cara y la cabeza.

se encarga de muchas funciones de control especiales, como las siguientes:

• 1. Control de la respiración
• 2. Control del aparato cardiovascular
• 3. Control parcial del funcionamiento digestivo
• 4. Control de muchos movimientos estereotipados del cuerpo
• 5. Control del equilibrio
• 6. Control de los movimientos oculares.

Sirve como estación de relevo para las «señales de mando» procedentes de los centros nerviosos superiores.

Antagonismo excitador-inhibidor entre los núcleos reticulares pontinos y bulbares:

Los núcleos reticulares se dividen en dos grupos principales:

• 1) núcleos reticulares pontinos: excitan los músculos antigravitatorios
• 2) núcleos reticulares bulbares:relajan los musculos antigravitatorios

Núcleos reticulares pontinos: transmiten señales excitadoras en sentido descendente hacia la médula a través del fascículo reticuloespinal pontino situado en la columna anterior; en donde sus fibras terminan sobre las motoneuronas anteriores mediales que activan a los músculos axiales del cuerpo, sostienendo al cuerpo en contra de la gravedad y que corresponden a los músculos de la columna vertebral y los extensores de las extremidades.

• Estos núcleos muestran un alto grado de excitabilidad natural
• Reciben potentes señales excitadoras desde los núcleos vestibulares al igual que el de los núcleos profundos del cerebelo.

El sistema reticular pontino genera una intensa activación de los músculos antigravitatorios por todo el cuerpo, tan fuerte que los animales de cuatro patas pueden ponerse en pie manteniendo su cuerpo contra la gravedad.

Sistema reticular bulbar:

Los núcleos reticulares bulbares transmiten señales inhibidoras hacia las mismas motoneuronas anteriores antigravitatorias a través de una vía diferente, el fascículo reticuloespinal bulbar, situado en la columna lateral de la médula.

Reciben potentes colaterales aferentes desde:

• 1) el fascículo corticoespinal
• 2) el fascículo rubroespinal
• 3) otras vías motoras

La activación del sistema reticular bulbar puede inhibir los músculos antigravitatorios en ciertas porciones del cuerpo para permitir que realicen actividades motoras especiales.

Los núcleos reticulares excitadores e inhibidores constituyen un sistema controlable que puede manejarse mediante las señales motoras procedentes de la corteza cerebral y de otros puntos para suministrar la contracción muscular de fondo necesaria a fin de mantenerse de pie contra la gravedad

núcleos vestibulares.:

Funcionan en consonancia con los núcleos reticulares pontinos para controlar la musculatura antigravitatoria; envían potentes señales excitadoras hacia dichos músculos a través de los fascículos vestibuloespinales lateral y medial situados en las columnas anteriores de la médula espinal

Su mision especifica consta de controlar selectivamente los impulsos excitadores enviados a los diversos músculos antigravitatorios para mantener el equilibrio como respuesta a las señales procedentes del aparato vestibular.

El aparato vestibular:

Es el órgano sensitivo encargado de detectar la sensación del equilibrio. Se encuentra encerrado en un sistema de tubos y cavidades óseas situado en la porción petrosa del hueso temporal, llamado laberinto óseo. Dentro de este sistema están los tubos y cavidades membranosas denominados laberinto membranoso. El laberinto membranoso es el componente funcional del aparato vestibular.

Laberinto membranoso:

Esta estructura está compuesta básicamente por:

«Máculas»:

Es una pequeña zona sensitiva que se situa en la cara interna de cada utrículo y sáculo

• La mácula del utrículo: queda básicamente en el plano horizontal de la superficie inferior del utrículo y cumple una función importante para determinar la orientación de la cabeza cuando se encuentra en posición vertical

• La mácula del sáculo:está situada en un plano vertical e informa de la orientación de la cabeza cuando la persona está tumbada.

Cada mácula se encuentra cubierta por una capa gelatinosa en la que están enterrados muchos pequeños cristales de carbonato cálcico llamados otolitos o estatoconias.

Las bases y las caras laterales de las células pilosas hacen sinapsis con las terminaciones sensitivas del nervio vestibular.

Cada célula pilosa tiene de 50 a 70 pequeños cilios llamados estereocilios, más un cilio grande, el cinetocilio

Debido a la presencia de las conexiones filamentosas, cuando los estereocilios y el cinetocilio se doblan en sentido hacia este último, las conexiones filamentosas tiran de forma secuencial de los estereocilios, arrastrándolos hacia fuera desde el cuerpo de la célula.

Este movimiento abre varios cientos de canales para el paso de líquidos en la membrana neuronal que rodea a las bases de los estereocilios y dichos canales son capaces de conducir una gran cantidad de iones positivos. Por tanto, se vierten cationes dentro de la célula desde el líquido endolinfático a su alrededor, lo que provoca la despolarización de la membrana receptora.

En cada mácula, todas las células pilosas están orientadas en direcciones diferentes, de forma que parte de ellas se estimulen cuando la cabeza se inclina hacia delante, parte cuando se inclina hacia atrás, otras cuando lo haga hacia un lado

Conductos semicirculares:

Los tres conductos semicirculares de cada aparato vestibular, denominados conductos semicirculares anterior, posterior y lateral (horizontal)

Cada conducto semicircular posee una dilatación en uno de sus extremos llamada ampolla y tanto los conductos como la ampolla están llenos de un líquido denominado endolinfa. El flujo de este líquido a través de uno de los conductos y de su ampolla excita el órgano sensitivo en esta última.

Y esto se logra mediante la cresta ampollar o cresta acústica:

En la parte superior de esta cresta hay una masa tisular gelatinosa laxa, la cúpula. Cuando la cabeza de alguien empieza a rotar en cualquier sentido, la inercia del líquido en un conducto semicircular o en varios hace que permanezca inmóvil mientras gira el conducto que lo aloja arrastrado por la cabeza. Este proceso hace que se desplace en su interior y a través de la ampolla, lo que inclina la cúpula hacia un lado

Sobre el interior de la cúpula se proyectan cientos de cilios procedentes de las células pilosas situadas en la cresta ampollar. Todos los cinetocilios de estas células están orientados en la misma dirección dentro de la cúpula y la inclinación de la misma en esa dirección despolariza las células pilosas, mientras que su inclinación en el sentido opuesto las hiperpolariza.

Es especialmente importante que la orientación de las células pilosas siga una dirección distinta dentro de las máculas de los utrículos y los sáculos, de modo que con cada posición diferente que adopte la cabeza varíen las células pilosas estimuladas.

Los «patrones» de estimulación de las diversas células pilosas comunican al encéfalo la posición de la cabeza con respecto a la fuerza de gravedad. A su vez, los sistemas nerviosos motores vestibular, cerebeloso y reticular del encéfalo activan los músculos posturales pertinentes para mantener el equilibrio adecuado.

Dicho de otro modo, el mecanismo de los conductos semicirculares predice el desequilibrio antes de que ocurra y, así, hace que los centros del equilibrio adopten los ajustes preventivos pertinentes por adelantado, lo que ayuda a que la persona mantenga el equilibrio antes de que pueda corregirse esta situación

Mecanismos vestibulares para estabilizar los ojos:

Cada vez que la cabeza realiza un giro brusco, las señales de los conductos semicirculares hacen que los ojos roten en una dirección igual pero opuesta a la suya. Este movimiento deriva de los reflejos transmitidos a través de los núcleos vestibulares y del fascículo longitudinal medial hasta los núcleos oculomotores.

Otros factores relacionados con el equilibrio

Los lóbulos floculonodulares del cerebelo se ocupan especialmente de las señales referidas al equilibrio dinámico procedentes de los conductos semicirculares. Una lesión grave de los lóbulos o de los conductos produce la pérdida del equilibrio dinámico durante los cambios rápidos en la dirección del movimiento, pero no perturba seriamente el equilibrio en condiciones estáticas. Se piensa que la úvula cerebelosa ocupa un lugar de parecida importancia en el equilibrio estático.