CAPÍTULO 57

El cerebelo y los ganglios basales son fundamentales para que el funcionamiento motor sea normal.

área silente del encéfalo; sobre todo porque su excitación eléctrica no origina ninguna sensación consciente y rara vez causa alguna actividad motora.

Resulta especialmente vital durante las actividades musculares rápidas como correr, escribir a máquina, tocar el piano e incluso conversar.

• 

Sirve para ordenar las actividades motoras y también verifica y efectúa ajustes de corrección en las actividades motoras del cuerpo durante su ejecución.

El cerebelo está dividido en tres lóbulos por dos profundas cisuras:

• 1) el lóbulo anterior
• 2) el lóbulo posterior
• 3) el lóbulo floculonodular: es la porción más antigua de todo el cerebelo y junto con el sistema vestibular funcionan para controlar el equilibrio corporal

Vermis:separada por surcos superficiales. En esta zona radican la mayoría de las funciones de control cerebelosas encargadas de los movimientos musculares del tronco axial, el cuello, los hombros y las caderas.

A cada lado del vermis queda un hemisferio cerebeloso grande y que sobresale en sentido lateral, o cada uno de ellos se divide en una zona intermedia y otra zona lateral

• La zona intermedia del hemisferio: se ocupa de controlar las contracciones musculares en las porciones distales de las extremidades superiores e inferiores, especialmente en las manos, los pies y los dedos.
• La zona lateral del hemisferio: opera a un nivel mucho más remoto porque esta área se suma a la corteza cerebral para la planificación general de las actividades motoras secuenciales.

Representación topográfica del cuerpo en el vermis y en las zonas intermedias:

Las porciones axiales del cuerpo quedan situadas en la región perteneciente al vermis, mientras que las regiones faciales y de las extremidades se hallan en las zonas intermedias

Las porciones laterales grandes de los hemisferios cerebelosos reciben señales aferentes casi exclusivamente desde la corteza cerebral, sobre todo desde las áreas premotoras de la corteza frontal y desde las áreas de asociación somatosensitivas y dedicadas a otras sensibilidades en la corteza parietal; desempeñando una función importante en la planificación y coordinación de las actividades musculares secuenciales rápidas del cuerpo

Vías de entrada al cerebelo:

Fascículos aferentes importantes de cada lado del tronco del encéfalo:

• Vía corticopontocerebelosa:

originada en las cortezas cerebrales motora y
premotora, y en la corteza cerebral somatosensitiva; pasa por los núcleos de la protuberancia y los fascículos pontocerebelosos para llegar sobre todo a las divisiones laterales de los hemisferios cerebelosos en el lado del encéfalo opuesto a las áreas corticales.

• Fascículo olivocerebeloso:que va desde la oliva inferior hasta todas las porciones del cerebelo y se excita en la oliva por las fibras procedentes de la corteza cerebral motora, los ganglios basales, extensas regiones de la formación reticular y la médula espinal
• Fibras vestibulocerebelosas: algunas de las cuales se originan en el mismo aparato vestibular y otras surgen en los núcleos vestibulares del tronco del encéfalo, de manera que casi todas acaban en el lóbulo floculonodular y en el núcleo del fastigio del cerebelo
• Fibras reticulocerebelosas: que nacen en diversas porciones de la formación reticular en el tronco del encéfalo y finalizan en las regiones cerebelosas de la línea media (sobre todo en el vermis).

El cerebelo también recibe importantes señales sensitivas directas desde las porciones periféricas del cuerpo básicamente a través de cuatro fascículos a cada lado, dos que ocupan una posición dorsal en la médula y otros dos ventrales.

• Fascículo espinocerebeloso dorsal: entra en el cerebelo a través del pedículo cerebeloso inferior y termina en el vermis y en las zonas cerebelosas intermedias correspondientes al mismo lado de su origen.
• Fascículo espinocerebeloso ventral: penetra en el cerebelo por el pedículo cerebeloso superior, pero acaba a ambos lados del cerebelo.

La información de los fasciculos espinocerebelosos dorsales procede sobre todo de los husos musculares, los órganos tendinosos de Golgi, los receptores táctiles grandes de la piel y los receptores articulares; informando al cerebelo sobre el estado en cada momento de:

• 1) la contracción muscular
• 2) el grado de tensión en los tendones musculares
• 3) la posición y la velocidad
• 4) las fuerzas que actúan sobre las superficies corporales.

Los fascículos espinocerebelosos ventrales reciben información de las señales motoras que llegan a las astas anteriores de la médula espinal desde:

Comunicando al cerebelo qué señales motoras han llegado a las astas anteriores; dicha retroalimentación se llama copia de eferencia del impulso motor en el asta anterior.

• 1) el encéfalo a través de los fascículos corticoespinal y rubroespinal
• 2) los generadores internos de patrones motores en la propia médula.

Señales de salida desde el cerebelo

Ocupando una situación profunda dentro de la masa cerebelosa a cada lado hay tres núcleos cerebelosos profundos:

• el dentado
• el interpuesto
• el del fastigio.

Reciben señales desde dos fuentes:

• 1) la corteza cerebelosa
• 2) los fascículos aferentes sensitivos profundos dirigidos al cerebelo

Todas las señales de entrada que penetran en el cerebelo finalmente acaban en los núcleos profundos adoptando primero la forma de impulsos excitadores seguidos por impulsos inhibidores una fracción de segundo después

• Una vía que nace en las estructuras de la línea media del cerebelo (el vermis) y a continuación atraviesa los núcleos del fastigio en su camino hacia las regiones bulbares y pontinas del tronco del encéfalo. Este circuito funciona en íntima asociación con el aparato del equilibrio y con los núcleos vestibulares del tronco del encéfalo para controlar el equilibrio, y también está vinculado a la formación reticular del tronco del encéfalo para regular las actitudes posturales del cuerpo.

• Una vía que recorre el siguiente trayecto:
• 1) se origina en la zona intermedia del hemisferio cerebeloso, y a continuación atraviesa
• 2) el núcleo interpuesto hacia
• 3) los núcleos ventrolateral y ventroanterior del tálamo y después va hasta 4) la corteza cerebral,
• 5) diversas estructuras talámicas de la línea media y finalmente
• 6) a los ganglios basales
• 7) el núcleo rojo y la formación reticular en la porción superior del tronco del encéfalo.

Este complejo circuito ayuda principalmente a coordinar las contracciones recíprocas entre los músculos agonistas y antagonistas en las porciones periféricas de las extremidades, sobre todo en las manos, los dedos y los pulgares.

3. Una vía que comienza en la corteza cerebelosa de la zona lateral del hemisferio cerebeloso y a continuación se dirige al núcleo dentado, después a los núcleos ventrolateral y ventroanterior del tálamo y, finalmente, a la corteza cerebral. Esta vía cumple una función importante por su contribución a la coordinación de las series de actividades motoras sucesivas puestas en marcha por la corteza cerebral.

La unidad funcional de la corteza cerebelosa: la célula de Purkinje y la célula nuclear profunda:

Las tres capas principales de la corteza cerebelosa son:

• la capa molecular
• la capa de las células de Purkinje
• la capa granulosa.

Su circuito neuronal de la unidad funcional

Célula nuclear profunda: Esta célula está sometida permanentemente a unas influencias

• Excitadoras: Las influencias excitadoras emanan de sus conexiones directas con fibras aferentes que llegan al cerebelo desde el encéfalo o desde la periferia
• inhibidoras: Procede en su totalidad de la célula de Purkinje situada en la corteza cerebelosa.

Las proyecciones aferentes recibidas por el cerebelo son básicamente de dos clases, una que es el tipo de fibra trepadora y la otra que es el tipo de fibra musgosa

• fibras trepadoras: nacen en su integridad en las olivas inferiores del bulbo raquídeo.

Estas fibras siguen su camino hacia las capas superficiales de la corteza cerebelosa, donde realizan unas 300 sinapsis con los somas y las dendritas de cada célula de Purkinje

Sistema motor auxiliar íntimamente vinculado con la corteza cerebral y el sistema de control motor corticoespinal.

A cada lado del encéfalo, están formados por:

• el núcleo caudado
• el putamen
• el globo pálido
• la sustancia negra
• el núcleo subtalámico.

Casi todas las fibras nerviosas sensitivas y motoras que conectan la corteza cerebral con la médula espinal atraviesan el área que queda entre los elementos más voluminosos de los ganglios basales, el núcleo caudado y el putamen. Este espacio se llama cápsula interna del cerebro

Circuito del putamen:

Vinculado al sistema corticoespinal con objeto de controlar los patrones complejos de la actividad motora.

Su via nerviosa comienza en :

• En las áreas premotora y suplementaria de la corteza motora y en las áreas somatosensitivas de la corteza sensitiva.
• se dirigen hacia el putamen
• llegan a la porción interna del globo pálido
• a los núcleos talámicos de relevo ventroanterior y ventrolateral
• finalmente regresan a la corteza cerebral motora primaria y a las porciones de las áreas cerebrales premotora y suplementaria

Las lesiones en el globo pálido suelen desembocar a «atetosis»

Una lesión en el subtálamo a menudo se traduce en hemibalismo.

El núcleo caudado representa un papel fundamental en el proceso de control cognitivo de la actividad motora

Un área cortical especialmente importante a este respecto es la corteza parietal posterior, aquel lugar donde asientan las coordenadas espaciales para efectuar el control motor de todas las partes del cuerpo, así como de la relación que mantiene el cuerpo y sus partes con todo su entorno:

Su lesion producen incapacidad de percibir objetos con precisión a través de mecanismos sensoriales de funcionamiento normal, un trastorno denominado agnosia.

Dado que el circuito del caudado dentro del sistema de los ganglios basales funciona sobre todo vinculado a las áreas asociativas de la corteza cerebral como la corteza parietal posterior.

Neurotransmisores específicos con una acción conocida en el seno de los ganglios basales:

• 1) las vías de la dopamina desde la sustancia negra hasta el núcleo caudado y el putamen
• 2) las vías del ácido γ-aminobutírico (GABA) desde el núcleo caudado y el putamen hasta el globo pálido y la sustancia negra
• 3) las vías de la acetilcolina desde la corteza hasta el núcleo caudado y el putamen
• 4) las múltiples vías generales procedentes del tronco del encéfalo que segregan noradrenalina, serotonina, encefalina y otros neurotransmisores más en los ganglios basales, lo mismo que en otras partes del cerebro.

vías de glutamato:que suministran la mayor parte de las señales excitadoras

Dopamina, GABA y serotonina: transmisores que cumplen una misión de señales inhibidoras

Síndromes clínicos ocasionados por la lesión de los ganglios basales:

Nivel medular:

La programación de los patrones locales de movimiento aplicados en cualquier región muscular del cuerpo tiene lugar en la médula espinal

Nivel romboencefálico:

Funciones principales en el control motor general del cuerpo

Nivel de la corteza motora:

suministra la mayoría de las señales motoras de activación a la médula espinal.

. Los patrones corticales suelen ser complejos; asimismo, pueden «aprenderse», mientras que los medulares vienen básicamente determinados por herencia y se dice que están «integrados».