CAPÍTULO 61

El sistema nervioso autónomo es la porción del sistema nervioso que controla la mayoría de las funciones viscerales del cuerpo

Interviene en la regulación de la presión arterial, la motilidad digestiva, las secreciones gastrointestinales, el vaciamiento de la vejiga urinaria, la sudoración, la temperatura corporal y otras muchas actividades.

El sistema nervioso autónomo se activa sobre todo a partir de centros situados en:

• la médula espinal
• el tronco del encéfalo
• el hipotálamo.
• corteza cerebral, sobre todo de la corteza límbica

Suele operar por medio de reflejos viscerales, las señales autónomas eferentes se transmiten hacia los diversos órganos del cuerpo a través de sus dos componentes principales, denominados:

sistema nervioso simpático:

Los nervios simpáticos son diferentes de los nervios motores esqueléticos por el hecho siguiente: cada vía simpática que se dirige desde la médula hasta el tejido estimulado está compuesta por dos células, una neurona preganglionar y una neurona posganglionar, a diferencia de la única neurona existente en la vía motora esquelética.

Las fibras pueden seguir uno de los tres trayectos siguientes:

• 1) hacer sinapsis con neuronas simpáticas posganglionares en el ganglio al que llegan
• 2) ascender o descender por la cadena y realizar sinapsis en cualquiera de los otros ganglios que la forman
• 3) recorrer una distancia variable a lo largo de la cadena y después irradiar hacia fuera a través de uno de los nervios simpáticos, para acabar haciendo sinapsis en un ganglio simpático periférico.

Las fibras simpáticas del segmento medular T1 en general:

• 1) ascienden por la cadena simpática para acabar en la cabeza
• 2) las pertenecientes a T2 terminan en el cuello
• 3) las de T3, T4, T5 y T6 lo hacen en el tórax
• 4) las de T7, T8, T9, T10 y T11 en el abdomen
• 5) las de T12, L1 y L2 en las piernas.

Las fibras nerviosas simpáticas preganglionares recorren, sin hacer sinapsis, todo el trayecto desde las células del asta intermediolateral en la médula espinal, a través de la cadena simpática, después por los nervios esplácnicos, y finalmente hasta la médula suprarrenal.

Posee neuronas preganglionares y posganglionares.

• Fibras preganglionares: recorren sin interrupción todo el trayecto hasta el órgano que vayan a controlar.
• Las neuronas posganglionares:están situadas en la pared del órgano.
• Las fibras preganglionares hacen sinapsis con las neuronas posganglionares
• Fibras posganglionares extremadamente cortas, con una extensión que va desde una fracción de milímetro hasta varios centímetros de longitud, las abandonan para inervar los tejidos del órgano.

Las fibras nerviosas simpáticas y parasimpáticas segregan básicamente una de las dos sustancias transmisoras de la sinapsis, acetilcolina o noradrenalina.

• Fibras colinérgicas: liberan acetilcolina
• Fibras adrenérgicas: emiten noradrenalina

Todas las neuronas preganglionares son colinérgicas tanto en el sistema nervioso simpático como en el parasimpático.

La mayoría de las neuronas posganglionares simpáticas son adrenérgicas.

Así pues, todas o prácticamente todas las terminaciones nerviosas finales del sistema parasimpático segregan acetilcolina, casi todas las terminaciones nerviosas simpáticas segregan noradrenalina; Por tanto, a la acetilcolina se la denomina transmisor parasimpático y a la noradrenalina transmisor simpático.

Muchas de las fibras nerviosas parasimpáticas y casi todas las simpáticas se limitan meramente a rozar las células efectoras de los órganos inervados a su paso por ellos; o, en algunos casos, terminan en el tejido conjuntivo que ocupa un lugar adyacente a las células que vayan a ser activadas.

También en las varicosidades hay una gran cantidad de mitocondrias que proporcionan el trifosfato de adenosina necesario para activar la síntesis de acetilcolina y noradrenalina.

Cuando un potencial de acción se propaga hasta las fibras terminales, el proceso de despolarización aumenta la permeabilidad a los iones calcio en la membrana de la fibra, lo que permite la difusión de estos iones hacia las terminales o las varicosidades nerviosas.

. Los iones calcio a su vez hacen que las terminales o las varicosidades viertan su contenido al exterior. De este modo se segrega la sustancia transmisora.

Síntesis de acetilcolina:

La acetilcolina se sintetiza en las terminaciones finales y en las varicosidades de las fibras nerviosas colinérgicas, donde se almacena en vesículas a una gran concentración hasta que se libera.

Una vez que la acetilcolina se segrega a un tejido a partir de una terminación nerviosa colinérgica, persiste en él unos pocos segundos mientras cumple la función de transmitir la señal nerviosa.

Se escinde en un ion acetato y colina, proceso catalizado por la enzima acetilcolinesterasa que está unida al colágeno y los glucosaminoglucanos en el tejido conjuntivo local.

Síntesis de noradrenalina

La síntesis de noradrenalina comienza en el axoplasma de la terminación nerviosa de las fibras adrenérgicas, pero se completa en el interior de las vesículas secretoras.

En la médula suprarrenal, esta reacción está integrada aún por un paso más que transforma alrededor del 80% de la noradrenalina en adrenalina

Lo habitual es que la noradrenalina segregada directamente a un tejido se mantenga activa tan solo unos pocos segundos, lo que manifiesta que su recaptación y su difusión lejos de esta zona son rápidas.

Antes de que la acetilcolina, la noradrenalina o la adrenalina segregadas en una terminación nerviosa autónoma puedan estimular un órgano efector, primero deben unirse a sus receptores específicos en las células correspondientes.

El receptor está situado en el exterior de la membrana celular, ligado como un grupo prostético a una molécula proteica que atraviesa toda la membrana celular. La fijación de la sustancia transmisora al receptor provoca un cambio de configuración en la estructura de la molécula proteica. A su vez, por regla general, la molécula modificada excita o inhibe a la célula.

La acetilcolina activa sobre todo dos tipos de receptores, que reciben la denominación de receptores muscarínicos y nicotínicos.

• Los receptores muscarínicos: que usan proteínas G como mecanismo de señalización, están presentes en todas las células efectoras estimuladas por las neuronas colinérgicas posganglionares del sistema nervioso parasimpático, así como del sistema simpático.
• Los receptores nicotínicos: son canales iónicos activados por ligando que se observan en los ganglios autónomos, a nivel de las sinapsis entre las neuronas preganglionares y las posganglionares de los sistemas simpático y parasimpático.

También hay dos clases de receptores adrenérgicos:

• Receptores α : α1 y α2, que se unen a diferentes proteínas G.
• Receptores β. β1, β2 y β3 porque determinados productos químicos no actúan más que sobre alguno de ellos, también utilizan proteínas G para la señalización.

La noradrenalina estimula sobre todo los receptores α, pero también los receptores β, aunque en menor grado.

Una hormona sintética semejante desde el punto de vista químico a la adrenalina y la noradrenalina, la isopropilnoradrenalina, posee una acción potentísima sobre los receptores β, pero básicamente carece de actividad sobre los receptores α.

Cuando la estimulación simpática excita un órgano concreto, a veces la estimulación parasimpática lo inhibe, lo que deja de manifiesto que los dos sistemas en ocasiones actúan recíprocamente entre sí

Efectos de la estimulación simpática y parasimpática sobre órganos concretos

Dos funciones oculares están controladas por el sistema nervioso autónomo:

• 1) la apertura pupilar
• 2) el enfoque del cristalino

• La estimulación simpática contrae las fibras meridionales del iris y dilata la pupila
• La activación parasimpática contrae el músculo circular del iris para contraer la pupila.
• La estimulación parasimpático encargado de controlar la pupila experimenta una estimulación refleja cuando llega a los ojos una luz excesiva.

• El enfoque del cristalino está controlado casi en su integridad por el sistema nervioso parasimpático.
• El cristalino normalmente se mantiene en una situación plana debido a la tensión elástica intrínseca de sus ligamentos radiales.
• La excitación parasimpática contrae el músculo ciliar, que es un grupo anular de fibras musculares lisas en torno a los extremos externos de los ligamentos radiales del cristalino.

Reciben un potente estímulo del sistema nervioso parasimpático, que normalmente se traduce en una abundante cantidad de secreción acuosa.

La estimulación simpática ejerce un efecto directo sobre la mayoría de las células pertenecientes a las glándulas digestivas, que provoca la formación de una secreción concentrada con un elevado porcentaje de enzimas y de moco.

• Las glándulas sudoríparas producen grandes cantidades de sudor cuando se activan los nervios simpáticos, pero la estimulación de los nervios parasimpáticos no causa ningún efecto. Sin embargo, las fibras simpáticas que llegan a la mayoría de ellas son colinérgicas
• Las glándulas apocrinas de las axilas elaboran una secreción olorosa espesa a raíz de la estimulación simpática, pero no responden a la estimulación parasimpática; resultan activadas por las fibras adrenérgicas; también están controladas por los centros simpáticos del sistema nervioso central.

• la estimulación simpática: aumenta la actividad global del corazón, se produce mediante un incremento en la frecuencia cardíaca y en la fuerza de la contracción.
• La estimulación parasimpática: provoca básicamente los efectos opuestos: descenso de la frecuencia cardíaca y de la fuerza de la contracción.

• La estimulación simpática: contrae la mayoría de los vasos sanguíneos de la circulación sistémica, especialmente los de las vísceras abdominales y la piel de las extremidades
• La estimulación parasimpática prácticamente carece de efectos sobre gran parte de los vasos.

Efectos de la estimulación simpática y parasimpática sobre la presión arterial:

La presión arterial queda determinada por dos factores: la propulsión de la sangre por el corazón y la resistencia a su flujo a través de los vasos sanguíneos periféricos.

La estimulación simpática aumenta tanto la propulsión cardíaca como la resistencia al flujo, lo que suele ocasionar un acusado ascenso brusco de la presión arterial, pero muchas veces son muy escasos los cambios a largo plazo a no ser que el simpático estimule también los riñones para retener agua y sal al mismo tiempo.

Función de la médula suprarrenal

La estimulación de la médula suprarrenal por parte de los nervios simpáticos hace que se libere una gran cantidad de adrenalina y noradrenalina a la circulaciónsanguínea , y estas dos hormonas a su vez se transportan por la sangre hasta todos los tejidos del cuerpo.

• La noradrenalina circulante produce la contracción de la mayoría de todos los vasos sanguíneos del cuerpo; también aumenta la actividad cardíaca, inhibe el tubo digestivo, dilata las pupilas oculares, etc.

• La adrenalina provoca casi los mismos efectos que la noradrenalina, pero sus acciones difieren en los siguientes aspectos.

La estimulación de la médula suprarrenal da lugar a la liberación de las hormonas adrenalina y noradrenalina, que en conjunto poseen casi los mismos efectos por todo el organismo que la estimulación simpática directa, excepto por su duración mucho más prolongada, que se extiende de 2 a 4 min después de haber finalizado la estimulación.

Valor de la médula suprarrenal para el funcionamiento del sistema nervioso simpático

La adrenalina y la noradrenalina casi siempre se liberan de la médula suprarrenal al mismo tiempo que se excitan los diversos órganos directamente por la activación simpática generalizada.

Otro valor importante a cargo de la médula suprarrenal es la capacidad de la adrenalina y la noradrenalina para estimular las estructuras del cuerpo que no están inervadas por fibras simpáticas directas.

Normalmente, los sistemas simpático y parasimpático están constantemente activos, y sus tasas basales de funcionamiento se conocen, respectivamente, como tono simpático y tono parasimpático.

El valor de este factor reside en permitir que un solo sistema nervioso aumente o disminuya la actividad de un órgano estimulado.

Si no fuera por el tono simpático continuo de fondo, el sistema simpático solo sería capaz de ocasionar una vasoconstricción, nunca una vasodilatación.

En la mayoría del resto de órganos efectores suceden básicamente los mismos efectos siempre que desaparece el tono simpático o parasimpático. Es decir, poco después se produce una compensación intrínseca para devolver el funcionamiento del órgano casi hasta su nivel basal normal. Sin embargo, en el sistema parasimpático, este fenómeno de compensación a veces tarda muchos meses en darse.

Reflejos autónomos:

Muchas funciones viscerales del cuerpo están reguladas por los reflejos autónomos.

Reflejos autónomos cardiovasculares:

Varios reflejos del aparato cardiovascular sirven para controlar la presión arterial y la frecuencia cardíaca, por ejemplo:

Reflejos autónomos digestivos:

La parte superior del tubo digestivo y el recto están controlados sobre todo por reflejos autónomos.

El olor de un alimento apetitoso o la presencia de comida en la cavidad oral pone en marcha unas señales que van desde la nariz y la boca hasta los núcleos salivales, glosofaríngeo y vagal del tronco del encéfalo.

Estos núcleos, a su vez, envían impulsos a través de los nervios parasimpáticos hasta las glándulas secretoras de la boca y del estómago, lo que da lugar a la producción de jugos gástricos a veces incluso antes de que entre la comida en la boca.

Otros reflejos autónomos:

Descarga masiva.En algunos casos, casi todos los componentes del sistema nervioso simpático descargan a la vez formando una unidad completa, El resultado consiste en una amplia reacción por todo el cuerpo, llamada respuesta de alarma o de estrés

Respuesta de «alarma» o de «estrés» en el sistema nervioso simpático

Cuando una gran porción del sistema nervioso simpático descarga a la vez (es decir, se produce una descarga masiva), esto aumenta por múltiples vías la capacidad del organismo para realizar una actividad muscular vigorosa de muchas formas.

Dado que el estrés mental o físico pueden excitar el sistema simpático, muchas veces se dice que el objetivo de este componente consiste en suministrar una activación suplementaria al cuerpo en los estados de estrés, que se llama respuesta de estrés simpática.

Control bulbar, pontino y mesencefálico del sistema nervioso autónomo:

Muchas regiones neuronales pertenecientes a la formación reticular del tronco del encéfalo y situadas a lo largo del trayecto del fascículo solitario en el bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo, así como en múltiples núcleos especiales , regulan diversas funciones autónomas como la presión arterial, la frecuencia cardíaca, las secreciones glandulares en el tubo digestivo, el peristaltismo gastrointestinal y el grado de contracción de la vejiga urinaria

Las señales procedentes del hipotálamo e incluso del cerebro tienen la capacidad de influir sobre la actividad de casi todos los centros de control autónomos situados en el tronco del encéfalo.

Análogamente, otros centros hipotalámicos controlan la temperatura corporal, aumentan o disminuyen la salivación y la actividad digestiva, y provocan el vaciamiento de la vejiga urinaria. Por tanto, hasta cierto punto, los centros autónomos del tronco del encéfalo actúan como estaciones de relevo para controlar las actividades iniciadas en niveles más altos del encéfalo, sobre todo en el hipotálamo