Principios físicos del intercambio gaseoso;
difusión de oxígeno y dióxido de carbono a
través de la membrana respiratoria
Después de que los alvéolos se hayan ventilado con aire limpio, la siguiente fase de la respiración es la difusión del oxígeno (O2) desde los alvéolos hacia la sangre pulmonar y la difusión del dióxido de carbono (CO2) en la dirección opuesta, desde la sangre a los alvéolos.
Física de la difusión gaseosa y presiones parciales de gases
Todos los gases importantes en fisiología respiratoria son moléculas simples que se mueven libremente entre sí por «difusión»
Para que se produzca la difusión debe haber una fuente de energía. Esta fuente procede del movimiento cinético de las propias partículas.
Difundiéndose el neta de un gas en una dirección, siguiendo el efecto de un gradiente de concentración.
Presiones parciales de gases individuales:
La presión es directamente proporcional a la concentración de las moléculas del gas.
Presión parcial de ese gas.
La velocidad de difusión de cada uno de estos gases es directamente proporcional a la presión que genera ese gas solo.
El 79% de los 760 mmHg está producido por el nitrógeno (600 mmHg) y el 21% por el O2 (160 mmHg). Así, la presión parcial del nitrógeno en la mezcla es de 600 mmHg y la presión parcial del O2 es de 160 mmHg; la presión total es de 760 mmHg.
Presiones de gases disueltos en agua y tejidos:
- Los gases disueltos en tejidos corporales también ejercen una presión, porque las moléculas de gas disuelto se mueven de manera aleatoria y tienen energía cinética.
- El gas disuelto en el líquido entra en contacto con una superficie, como la membrana de una célula ejerce su propia presión parcial de la misma manera que un gas en la fase gaseosa.
La presión parcial de un gas en una solución está determinada no solo por su concentración, sino también por el coeficiente de solubilidad del gas.
Ley de Henry
Ley de Henry.
Cuando las moléculas son atraídas se pueden disolver muchas más sin generar un exceso de presión parcial en el interior de la solución. Por el contrario, en el caso de
moléculas que son repelidas se generará una presión parcial elevada con menos moléculas disueltas.
Presión de vapor de agua:
Se denomina a la presión parcial que ejercen las moléculas de agua para escapar a través de la superficie.
A la temperatura corporal normal, 37 °C, esta presión de vapor es de 47 mmHg.
La presión de vapor de agua depende totalmente de la temperatura del agua. Cuanto mayor sea la temperatura, mayor será la actividad cinética de las moléculas y, por tanto, mayor será la probabilidad de que las moléculas de agua escapen de la superficie del agua hacia la fase gaseosa.
Presión de vapor de agua a temperatura corporal, 47 mmHg.
Diferencia de presión para producir la difusión.
Cuando las moléculas de la zona de presión elevada, debido a su mayor número, tienen una mayor probabilidad estadística de moverse de manera aleatoria hacia la zona de baja presión que las moléculas que intentan pasar en la otra dirección. Sin embargo, algunas moléculas rebotan de manera aleatoria desde la zona de baja presión hacia la zona de alta presión.
Por tanto, la difusión neta del gas desde la zona de presión elevada hacia la zona de presión baja es igual al número de moléculas que rebotan en esta dirección anterógrada menos el número que rebota en la dirección contraria, que es proporcional a la diferencia de presiones parciales de gas entre las dos zonas.
Factores que afectan a la velocidad de difusión del gas en un líquido:
- 1) la solubilidad del gas en el líquido
- 2) el área transversal del líquido
- 3) la distancia a través de la cual debe difundir el gas
- 4) el peso molecular del gas
- 5)la temperatura del líquido
Las características del propio gas determinan dos factores de la fórmula: la solubilidad y el peso molecular.
En conjunto estos dos factores determinan el coeficiente de difusión del gas, que es proporcional a S/√PM.
Difusión de gases a través de tejidos
Los gases importantes en fisiología respiratoria son todos ellos muy solubles en lípidos y, en consecuencia, son muy solubles en las membranas celulares. Debido a esto, la principal limitación al
movimiento de los gases en los tejidos es la velocidad a la que los gases pueden difundir a través del agua tisular, en lugar de a través de las membranas celulares.
Las composiciones del aire alveolar y el aire
atmosférico son diferentes
el aire alveolar es sustituido solo de manera parcial por aire atmosférico en cada respiración; El O2 se absorbe constantemente hacia la sangre pulmonar desde el aire pulmonar. El CO2 está difundiendo constantemente desde la sangre pulmonar hacia los alvéolos; El aire atmosférico seco que entra en las vías aéreas es humidificado incluso antes de que llegue a los alvéolos.
Humidificación del aire en las vías aéreas
El aire atmosférico está compuesto casi totalmente por nitrógeno y oxígeno; normalmente apenas contiene CO2 y poco vapor de agua.
Tan pronto como el aire atmosférico entra en las vías aéreas está expuesto a los líquidos que recubren las superficies respiratorias. Incluso antes de que el aire entre en los alvéolos, se humidifica casi totalmente
Como la presión total en los alvéolos no puede aumentar por encima de la presión atmosférica (760 mmHg a nivel del mar), este vapor de agua simplemente diluye todos los demás gases que están en el aire inspirado
El aire alveolar se renueva lentamente por el aire atmosférico:
La capacidad residual funcional de los pulmones (el volumen de aire que queda en los pulmones al final de una espiración normal) en un hombre mide aproximadamente 2.300 ml. Sin embargo, solo 350 ml de aire nuevo entran en los alvéolos en cada inspiración normal y se espira esta misma cantidad de aire alveolar. Por tanto, el volumen de aire alveolar que es sustituido por aire atmosférico nuevo en cada respiración es de solo 1/7 del total, de modo que son necesarias múltiples inspiraciones para intercambiar la mayor parte del aire alveolar.
Importancia de la sustitución lenta del aire alveolar
La sustitución lenta del aire alveolar tiene una importancia particular en la prevención de cambios súbitos de las concentraciones de gases en la sangre. Esto hace que el mecanismo de control respiratorio sea mucho más estable de lo que sería de otro modo, y ayuda a prevenir los aumentos y disminuciones excesivos de la oxigenación tisular, de la concentración tisular de CO2 y del pH tisular cuando se produce una interrupción temporal de la respiración.
Concentración y presión parcial de oxígeno en los alvéolos:
El oxígeno se absorbe continuamente desde los alvéolos hacia la sangre de los pulmones, y continuamente se respira O2 nuevo hacia los alvéolos desde la atmósfera. Cuanto más rápidamente se absorba el O2, menor será su concentración en los alvéolos; por el contrario, cuanto más rápidamente se inhale nuevo O2 hacia los alvéolos desde la atmósfera, mayor será su concentración.
La concentración de O2 en los alvéolos, y también su presión parcial, está controlada por:
- La velocidad de absorción de O2 hacia la sangre
- La velocidad de entrada de O2 nuevo a los pulmones por el proceso ventilatorio.
Concentración y presión parcial de CO2 en los alvéolos
El aire espirado es una combinación de aire del espacio muerto y
aire alveolar:
La composición global del aire espirado está determinada por
- La cantidad del aire espirado que es aire del espacio muerto
- La cantidad que es aire alveolar.
Difusión de gases a través de la membrana respiratoria:
la unidad respiratoria (también denominada «lobulillo respiratorio»), que
está formada por un bronquíolo respiratorio, los conductos alveolares, los atrios y los alvéolos. Hay aproximadamente 300 millones de alvéolos en los dos pulmones, y cada alvéolo tiene un diámetro medio de aproximadamente 0,2 mm. Las paredes alveolares son muy delgadas y entre los alvéolos hay una red casi sólida de capilares interconectado
Se ha descrito que el flujo de sangre en la pared alveolar es una
«lámina» de sangre que fluye.
Así, es evidente que los gases alveolares están muy próximos a la sangre de los capilares pulmonares.
El intercambio gaseoso entre el aire alveolar y la sangre pulmonar se produce a través de las membranas de todas las porciones terminales de los pulmones, no solo en los alvéolos. Todas estas membranas se conocen de manera colectiva como la membrana respiratoria, también denominada membrana pulmonar.
Membrana respiratoria
La ultraestructura de la membrana respiratoria tiene la capacidad de difusión de oxígeno desde el alvéolo hacia el eritrocito y la difusión de CO2 en la dirección opuesta.
A partir de estudios histológicos se ha estimado que el área superficial total de
la membrana respiratoria es de aproximadamente 70 m2 en el hombre adulto sano, que es equivalente al área del suelo de una habitación de 7 × 10 m. La cantidad total de sangre en los capilares de los pulmones en cualquier instante dado es de 60 a 140 ml. Imagine ahora esta pequeña cantidad de sangre extendida sobre toda la superficie de un suelo de 7 × 10 m, y es fácil comprender la rapidez
del intercambio respiratorio de O2 y de CO2.
Factores que influyen en la velocidad de difusión gaseosa a través de la membrana respiratoria.
Los factores que determinan la rapidez con la que un gas atraviesa la membrana son:
- El grosor de la membrana
- El área superficial de la membrana
- El coeficiente de difusión del gas en la sustancia de la membrana
- La diferencia de presión parcial del gas entre los dos lados de la membrana.
El coeficiente de difusión para la transferencia de cada uno de los gases a través de la membrana respiratoria depende de la solubilidad del gas en la membrana e inversamente de la raíz cuadrada del peso molecular del gas.
La velocidad de difusión en la membrana respiratoria es casi exactamente la
misma que en el agua, por los motivos que se han explicado antes. Por tanto, para una diferencia de presión dada, el CO2 difunde aproximadamente 20 veces más rápidamente que el O2.
El oxígeno difunde aproximadamente dos veces más rápidamente que el nitrógeno.
Cuando la presión parcial de un gas en los alvéolos es mayor que la presión del gas en la sangre, como ocurre en el caso del O2, se produce difusión neta desde los alvéolos hacia la sangre; cuando la presión del gas en la sangre es mayor que la presión parcial en los alvéolos, como ocurre en el caso del CO2, se produce difusión neta desde la sangre hacia los alvéolos.
Capacidad de difusión de la membrana respiratoria:
La capacidad de la membrana respiratoria de intercambiar un gas entre los alvéolos y la sangre pulmonar se expresa en términos cuantitativos por la capacidad de difusión de la membrana respiratoria, que se define como el volumen de un gas que difunde a través de la membrana en cada minuto para una diferencia de presión parcial de 1 mmHg.
Capacidad de difusión del oxígeno
de 21 ml/min/mmHg.
La diferencia media de presión de O2 a través de la membrana respiratoria durante la respiración tranquila normal es de aproximadamente 11 mmHg. La multiplicación de esta presión por la capacidad de difusión (11 × 21) da un total de aproximadamente 230 ml de oxígeno que difunden a través de la membrana
respiratoria cada minuto, que es igual a la velocidad a la que el cuerpo en reposo utiliza el O2.
Capacidad de difusión del dióxido de carbono
Las mediciones de la difusión de otros gases han mostrado que la capacidad de
difusión varía directamente con el coeficiente de difusión del gas particular. Como el coeficiente de difusión del CO2 es algo mayor de 20 veces el del O2, cabe esperar que la capacidad de difusión del CO2 en reposo sea de aproximadamente 400 a 450 ml/min/mmHg y durante el esfuerzo de aproximadamente 1.200 a 1.300 ml/min/mmHg.
Medición de la capacidad de difusión: el método del monóxido de carbono
La capacidad de difusión del O2 se puede calcular a partir de las mediciones de:
- La Po2 alveolar
- La Po2 de la sangre capilar pulmonar
- La velocidad de captación de O2 por la sangre.
Sin embargo, la medición de la Po2 en la sangre capilar pulmonar es tan difícil e imprecisa que no es práctico medir la capacidad de difusión del oxígeno por ninguno de estos procedimientos directos, excepto de manera experimental.
Efecto del cociente de ventilación-perfusión sobre la concentración
de gas alveolar
Dos factores determinan la Po2 y la Pco2 en los alvéolos:
- La velocidad de la ventilación alveolar
- La velocidad de la transferencia del O2 y del CO2 a través de la membrana respiratoria.
Estos análisis presuponían que todos los alvéolos están ventilados por igual y que el flujo sanguíneo a través de los capilares alveolares es el mismo para todos los alvéolos. Sin embargo, incluso normalmente en cierta medida, y especialmente en muchas enfermedades pulmonares, algunas zonas de los pulmones están bien ventiladas pero casi no tienen flujo sanguíneo, mientras que otras zonas pueden tener un flujo sanguíneo excelente con una ventilación escasa o nula.
Diagrama Po2-Pco2,
Cortocircuito fisiológico
Cierta fracción de la sangre venosa que atraviesa los capilares pulmonares no
se oxigena.
Esta sangre se denomina sangre derivada. Además, una cantidad adicional de sangre fluye a través de los vasos bronquiales en lugar de a través de los capilares alveolares, normalmente aproximadamente el 2% del gasto cardíaco; esta también es sangre no oxigenada y derivada.
La magnitud cuantitativa total de sangre derivada por minuto se denomina cortocircuito fisiológico.
Este cortocircuito fisiológico se mide en los laboratorios de función pulmonar clínica analizando la concentración de O2 en la sangre venosa mixta y en la sangre arterial, junto a la medición simultánea del gasto cardíaco.
Espacio muerto fisiológico:
Cuando la ventilación de algunos alvéolos es grande pero el flujo sanguíneo alveolar es bajo se dispone de mucho más oxígeno en los alvéolos de lo que se puede extraer de los alvéolos por la sangre que fluye.
Así, se dice que la ventilación de estos alvéolos está desperdiciada.
La ventilación de las zonas de espacio muerto anatómico de las vías aéreas también se desperdicia.
La suma de estos dos tipos de ventilación desperdiciada se denomina espacio muerto fisiológico. Este espacio se mide en el laboratorio de función pulmonar clínica haciendo las mediciones adecuadas de los gases sanguíneos y en el aire espirado
Anomalías del cociente de ventilación-perfusión
En una persona normal en posición erguida tanto el flujo sanguíneo capilar pulmonar como la ventilación alveolar son mucho menores en la parte superior del pulmón que en la parte inferior; sin embargo, la disminución del flujo sanguíneo es considerablemente mayor que la de la ventilación.
Por tanto, en la parte superior del pulmón el cociente es hasta 2,5 veces mayor del valor ideal, lo que da lugar a un grado moderado de espacio muerto fisiológico en esta zona del pulmón.
En el otro extremo, en la parte inferior del pulmón, también hay una ligera disminución de la ventilación en relación con el flujo sanguíneo, de modo que el cociente es tan bajo como 0,6 veces el valor ideal.
En esta zona una pequeña fracción de la sangre no se oxigena normalmente y esto representa un cortocircuito fisiológico.
Enfermedad pulmonar obstructiva crónica
La enfermedad pulmonar obstructiva crónica algunas zonas muestran un cortocircuito fisiológico importante, y otras zonas muestran un espacio muerto fisiológico importante. Estas dos situaciones reducen mucho la eficacia de los pulmones como órganos de intercambio gaseoso, a
veces reduciendo su eficacia hasta un valor tan bajo como un décimo de lo normal.
AVCE 