El principal objetivo de la microcirculación es el transporte de nutrientes hacia los tejidos y la eliminación de los restos celulares.

Las arteriolas pequeñas controlan el flujo sanguíneo hacia cada tejido y, a su vez, las condiciones locales de los tejidos controlan los diámetros de las arteriolas.

Las paredes de los capilares son finas, construidas con una sola capa de células endoteliales muy permeables, por lo que el agua, los nutrientes de la célula y los restos celulares pueden intercambiarse con rapidez y fácilmente entre los tejidos y la sangre circulante.

La circulación periférica de todo el organismo tiene alrededor de 10.000 millones de capilares con una superficie total estimada de 500-700 m.

Las vénulas son mayores que las arteriolas y tienen una capa muscular mucho más débil.

A pesar de ello, la presión de las vénulas es mucho menor que la de las arteriolas, por lo que las vénulas aún pueden contraerse considerablemente, a pesar de su capa muscular débil.
Esta distribución típica del lecho capilar no se encuentra en todas las partes del cuerpo, aunque algunas distribuciones similares pueden servir para el mismo objetivo.

Estructura de la pared capilar

la pared está compuesta por una capa unicelular de células endoteliales y rodeada por una membrana basal muy fina en el exterior del capilar.

El grosor total de la pared capilar es de solo unas 0,5 μm, el diámetro interno del capilar es de 4-9 μm, apenas suficiente para el paso de los eritrocitos y otras células sanguíneas exprimidas.

Poros en la membrana capilar

En las células endoteliales también hay muchas vesículas de plasmalema, denominadas asimismo cavéolas (pequeñas cuevas).

Las vesículas de plasmalema se forman a partir de oligómeros de proteínas llamadas caveolinas que están asociadas con moléculas de colesterol y esfingolípidos.
Aunque siguen sin estar claras las funciones exactas de las cavéolas, se cree que tienen una función en la endocitosis (el proceso por el cual la célula atrapa material del exterior de la misma) y en la transcitosis de macromoléculas en el interior de las células endoteliales.

Las cavéolas en la superficie de la célula parecen embeber pequeños paquetes de plasma o líquido extracelular que contiene proteínas plasmáticas; Estas vesículas se pueden desplazar lentamente a través de la célula endotelial.

Tipos especiales de poros en los capilares de algunos órganos:

La sangre no fluye continuamente a través de los capilares, sino que lo hace de forma intermitente apareciendo y desapareciendo cada pocos segundos o minutos.

Vasomotilidad significa la contracción intermitente de las metaarteriolas y esfínteres precapilares (y, a veces, también de las arteriolas muy pequeñas).

Regulación de la vasomotilidad:

El factor más importante que afecta al grado de apertura y cierre de las metaarteriolas y de los esfínteres precapilares, y que se ha descubierto hasta la fecha, es la concentración de oxígeno en los tejidos.

Cuando la velocidad de utilización del oxígeno por el tejido es mayor, de forma que la concentración de oxígeno tisular disminuye por debajo de lo normal, se activan los períodos intermitentes del flujo sanguíneo capilar más a menudo y la duración de cada período del flujo es más prolongada, con lo que se permite que la sangre capilar transporte mayores cantidades de oxígeno (y de otros nutrientes) hacia los tejidos.

A pesar de que el flujo sanguíneo a través de cada capilar es intermitente, hay tantos capilares en los tejidos que su función global termina por ser superada, es decir, hay una velocidad media del flujo sanguíneo a través de cada lecho capilar tisular, una presión capilar media dentro de los capilares y una velocidad de transferencia media de las sustancias entre la sangre de los capilares y el líquido
intersticial circundante.

La difusión es consecuencia del movimiento térmico de las moléculas
de agua y de otras sustancias disueltas en el líquido, con las distintas moléculas e iones desplazándose primero en una dirección y luego en otra, rebotando aleatoriamente en cada una de ellas.

Las sustancias liposolubles difunden directamente a través de las membranas celulares del endotelio capilar

Las sustancias liposolubles, como el oxigeno y el dióxido de carbono se difunden directamente a través de las membranas celulares del capilar sin tener que atravesar los poros, sus velocidades de transporte a través de la membrana capilar son muchas veces más rápidas.

Las sustancias hidrosolubles y no liposolubles difunden solo a través de los poros intercelulares en la membrana capilar
Muchas sustancias que necesitan los tejidos son solubles en agua pero no pueden pasar a través de las membranas lipídicas de las células endoteliales; estas sustancias son las propias moléculas de agua, los iones sodio y cloruro y la glucosa.

La profundidad de los espacios intercelulares capilares, 6 a 7 nm, es unas 20 veces el diámetro de la molécula de agua, que es la molécula más pequeña que normalmente atraviesa los poros de los capilares.

La permeabilidad de los poros del capilar para distintas sustancias varía según sus diámetros moleculares.

La velocidad «neta» de difusión de una sustancia a través de cualquier membrana es proporcional a la diferencia de concentración de la sustancia entre los dos lados de la membrana. Es decir, cuanto mayor sea la diferencia entre las concentraciones de una sustancia dada en los dos lados de la membrana capilar, mayor será el movimiento neto de la sustancia en una dirección a través de la
membrana.

Una sexta parte del volumen total del organismo consiste en espacios entre las células, que colectivamente se conoce como el intersticio.

Contiene dos tipos principales de estructuras sólidas:

El líquido del intersticio deriva por filtración y difusión de los capilares. Contiene casi los mismos componentes que el plasma, excepto por concentraciones mucho más bajas de proteínas, porque las proteínas no atraviesan los poros de los capilares.

El líquido intersticial queda atrapado principalmente en los diminutos espacios que hay entre los filamentos de proteoglucanos.

Esta combinación de filamentos de proteoglucano y líquido atrapado dentro de ellos tiene las características de un gel y, por tanto, se conoce como gel tisular.

Aunque casi todo el líquido del intersticio está atrapado dentro del gel tisular, a veces también hay pequeños riachuelos de líquido «libre» y pequeñas vesículas de líquido libre, lo que significa que carece de moléculas de proteoglucano y, por tanto, puede fluir libremente.

La presión hidrostática en los capilares tiende a empujar el líquido y a las sustancias disueltas a través de los poros capilares dentro de los espacios intersticiales. Por el contrario, la presión osmótica provocada por las proteínas plasmáticas (lo que se conoce como presión coloidosmótica) tiende a provocar el movimiento del líquido por ósmosis desde los espacios intersticiales hacia la sangre.

La presión hidrostática en los capilares tiende a empujar el líquido y a las sustancias disueltas a través de los poros capilares dentro de los espacios intersticiales. Por el contrario, la presión osmótica provocada por las proteínas plasmáticas (lo que se conoce como presión coloidosmótica) tiende a provocar el movimiento del líquido por ósmosis desde los espacios intersticiales hacia la sangre.

El sistema linfático también tiene su importancia, al devolver a la circulación las pequeñas cantidades del exceso de proteína y líquido que se pierde desde la sangre hacia los espacios intersticiales.

Las fuerzas hidrostáticas y la coloidosmótica determinan el movimiento del líquido a través de la membrana capilar.

Fuerzas de Starling en honor al fisiólogo Ernest Starling, que demostró su importancia por primera vez, son:

1. La presión capilar (Pc), que tiende a forzar la salida del líquido a través de la membrana capilar.
2. La presión del líquido intersticial (Pif), que tiende a forzar la entrada del líquido a través de la membrana capilar cuando la Pif es positiva, pero fuerza la salida cuando la Pif es negativa.
3. La presión coloidosmótica del plasma en el capilar (Πp), que tiende a provocar ósmosis de líquido hacia el interior a través de la membrana capilar.
4. La presión coloidosmótica del líquido intersticial (Πif), que tiende a provocar la ósmosis del líquido hacia el exterior a través de la membrana capilar.

Presión hidrostática capilar:

Para estimar la presión hidrostática capilar:

• Canulación directa de los capilares con la micropipeta, que da una presión capilar media de 25 mmHg en algunos tejidos como el músculo esquelético y el aparato digestivo
• Determinación funcional indirecta de la presión capilar, que da una presión capilar media en torno a 17 mmHg en estos tejidos.

Presión hidrostática del líquido intersticial

En tejido subcutáneo poco compacto, la presión del líquido intersticial determinada por los diferentes métodos es normalmente unos milímetros de mercurio menor que la presión atmosférica; en consecuencia, los valores se designan como presión negativa del líquido intersticial.
En otros tejidos que están rodeados por cápsulas, como los riñones, la presión intersticial suele ser positiva (es decir, mayor que la atmosférica).

Los métodos más usados han sido:

• Medida directa de la presión con una micropipeta introducida en los tejidos
• Determinación de la presión desde cápsulas perforadas implantadas
• Determinación de la presión desde una mecha de algodón insertada en el tejido.

Algunos tejidos del organismo están rodeados por una carcasa rígida, como la bóveda craneal alrededor del cerebro, la cápsula fibrosa fuerte que rodea el riñón, las vainas fibrosas de los músculos y la esclerótica que rodea el ojo.

En la mayoría de estos tejidos, e independientemente del método usado para la determinación, la presión del líquido intersticial suele ser positiva:

Las presiones que se han podido medir en la mayoría de las cavidades naturales del organismo en las que hay líquido libre en equilibrio dinámico con los líquidos intersticiales circundantes son negativas.

Algunas de estas cavidades y las determinaciones de las presiones son las siguientes:
• Espacio intrapleural: –8 mmHg.
• Espacio sinovial articular: –4 a –6 mmHg.
• Espacio epidural: –4 a –6 mmHg.

Aunque los distintos métodos mencionados anteriormente obtienen valores discretamente diferentes de la presión del líquido intersticial, la mayoría de los fisiólogos creen que la presión del líquido intersticial en el tejido subcutáneo laxo es, en condiciones normales, algo menor que la atmosférica, con un promedio de –3 mmHg.

Presión coloidosmótica del plasma

Para distinguir esta presión osmótica que se produce en la membrana celular se denomina presión coloidosmótica o presión oncótica.

El término presión osmótica «coloide» se debe a que la solución de proteínas se parece a una solución coloidal, a pesar de que realmente es una solución molecular verdadera.

La presión coloidosmótica del plasma humano normal alcanza un promedio de 28 mmHg, de los que 19 mm se deben a los efectos moleculares de las proteínas disueltas y 9 mm al efecto de Donnan, es decir, a la presión osmótica extra causada por el sodio, el potasio y los demás cationes que las proteínas mantienen en el plasma.

Intercambio de volumen de líquido a través de la membrana capilar:

La presión capilar media en los extremos arteriales de los capilares es 15 a 25 mmHg mayor que en los extremos venosos.

Debido a esta diferencia, el líquido «se filtra» fuera de los capilares en los
extremos arteriales, pero en los extremos venosos vuelve a ser reabsorbido en los capilares.

Es decir, una pequeña cantidad de líquido fluye realmente a través de los tejidos desde los extremos arteriales de los capilares a los extremos venosos.

Equilibrio de Starling para el intercambio capilar:

Ernest Starling señaló hace más de un siglo que, en condiciones normales, existe un estado cercano al equilibrio en la mayoría de los capilares, es decir, que la cantidad de líquido que se filtra de los extremos arteriales de los capilares hacia el exterior es casi exactamente igual a la de líquido que vuelve a la circulación mediante absorción.

Coeficiente de filtración capilar:

La velocidad de filtración neta de líquidos según el desequilibrio por cada milímetro de mercurio se encuentra una velocidad de filtración neta de 6,67 ml/min de líquido por minuto por mmHg para todo el organismo.
Este valor recibe el nombre de coeficiente de filtración capilar corporal total.

El coeficiente de filtración también puede expresarse en las distintas partes del organismo en términos de velocidad de filtración por minuto por mmHg por 100 g de tejido.

Según esto, el coeficiente de filtración capilar de un tejido medio es de unos 0,01 ml/min/mmHg/100 g de tejido.

Efecto de las alteraciones del equilibrio de fuerzas en la membrana capilar:

Si la presión capilar media aumenta por encima de 17 mmHg aumenta también la fuerza neta que tiende a causar la filtración de líquido en los espacios tisulares.

Es decir, un aumento de 20 mmHg de la presión capilar media provoca un incremento de la presión de filtración de 0,3 mmHg a 20,3 mmHg, con lo que se consigue una filtración neta hasta 68 veces mayor que la que ocurre normalmente en los espacios intersticiales.

Para prevenir la acumulación del exceso de líquido en estos espacios se requiere 68 veces más flujo de líquido normal en el sistema linfático, una cantidad que es 2 a 5 veces mayor que la que pueden eliminar los vasos linfáticos.

El sistema linfático representa una vía accesoria a través de la cual el líquido puede fluir desde los espacios intersticiales hacia la sangre; siendo los vasos linfáticos los que transportan las proteínas y las macropartículas de los espacios tisulares, ya que ninguna de estas podrá ser eliminada por absorción directamente hacia los capilares sanguíneos.

Vasos linfáticos del organismo:

Casi todos los tejidos del organismo tienen vasos linfáticos especiales que drenan el exceso de líquido directamente desde los espacios intersticiales.

Los tejidos tienen canales intersticiales diminutos que se denominan canales
prelinfáticos, a través de los cuales puede fluir el líquido intersticial; este líquido se vacía finalmente en los vasos linfáticos o, en caso del cerebro, en el líquido cefalorraquídeo, y después directamente de vuelta a la sangre.
Todos los vasos linfáticos de la mitad inferior del organismo se vaciarán en el conducto torácico, que a su vez se vacía en el sistema venoso en la unión de la vena yugular interna con la vena subclavia izquierda.

Capilares linfáticos terminales y su permeabilidad:

La mayoría del líquido que se filtra desde los extremos arteriales de los capilares sanguíneos fluye entre las células y, por último, se reabsorbe de nuevo hacia los extremos venosos de los capilares sanguíneos; pero, como media, aproximadamente la décima parte del líquido entra en los capilares linfáticos y vuelve hacia la sangre a través del sistema linfático y no al contrario, a través de los capilares venosos.

El líquido que vuelve a la circulación a través de los linfáticos es muy importante porque las sustancias de alto peso molecular que contiene, como las proteínas, no pueden ser absorbidas desde los tejidos de ninguna otra forma, aunque pueden entrar en los capilares linfáticos casi sin impedimentos.

En las uniones de las células endoteliales adyacentes vemos cómo el borde de una célula endotelial se superpone al borde de la célula adyacente de tal forma que el borde que se superpone carece de la entrada abatible formando una válvula diminuta que se abre hacia el interior del capilar linfático.

El líquido intersticial, junto a las partículas en suspensión que contiene, empuja la válvula abierta y fluye directamente hacia los capilares linfáticos, pero tiene problemas para abandonar los capilares una vez que ha entrado porque el más mínimo flujo retrógrado cierra la válvula abatible.

Formación de la linfa.

La linfa deriva del líquido intersticial que fluye en los linfáticos, por lo que la linfa que entra primero en los vasos linfáticos terminales tiene casi la misma composición que el líquido intersticial.
La concentración de proteínas en el líquido intersticial de la mayoría de los tejidos alcanza un promedio de 2 g/dl y la concentración de proteínas del flujo linfático que procede de estos tejidos es aproximada a este valor.

Las partículas de gran tamaño, como las bacterias, consiguen avanzar entre las células endoteliales de los capilares linfáticos y entran en la linfa. Estas partículas se eliminan y destruyen casi en su totalidad cuando la linfa atraviesa los ganglios linfáticos.

Velocidad del flujo linfático:

En un ser humano en reposo pasan 100 ml por hora en el flujo linfático a través del conducto torácico, y otros 20 ml fluyen hacia la circulación cada hora a través de otros canales, con un total del flujo linfático estimado en torno a 120 ml/h o 2-3 l al día.

El flujo linfático normal es muy escaso con una presión del líquido intersticial más negativa que el valor normal de –6 mmHg.

Cuando la presión aumenta hasta 0 mmHg (presión atmosférica), el flujo aumenta más de 20 veces, por lo que cualquier factor que aumente la presión del líquido intersticial también aumenta el flujo linfático si los vasos linfáticos están funcionando normalmente.

Todos estos factores consiguen el equilibrio del intercambio de líquidos en la membrana capilar sanguínea a favor del movimiento de líquido en el intersticio, con lo que aumentan al mismo tiempo el volumen del líquido intersticial, la presión del líquido intersticial y el flujo linfático.

La bomba linfática aumenta el flujo linfático:

Las válvulas normales de los linfáticos de recogida, en los que se vacían los capilares linfáticos.

Bomba linfática capilar:

El capilar linfático terminal también puede bombear la linfa, efecto que se suma al bombeo producido en los vasos linfáticos mayores.

Las paredes de los linfáticos están íntimamente adheridas a las células tisulares circundantes, mediante sus filamentos de anclaje.

Por tanto, cada vez que entra un exceso de líquido en el tejido y provoca la
hinchazón tisular, los filamentos de anclaje tiran de la pared de los capilares linfáticos y el flujo entrará en el capilar linfático terminal a través de los espacios situados entre las células endoteliales.

Las células endoteliales de los capilares linfáticos también contienen algunos filamentos contráctiles de actomiosina; al menos parte del efecto de
bomba de la linfa es consecuencia de la contracción de la célula endotelial linfática además de la contracción de los linfáticos musculares de mayor tamaño.

Los factores principales que determinan el flujo
linfático son:

• La presión del líquido intersticial
• La actividad de la bomba linfática.

El sistema linfático tiene un papel clave en el control de la concentración de proteínas, el volumen y la presión del líquido intersticial:

El sistema linfático funciona como un «mecanismo de rebosamiento» que devuelve a la circulación el exceso de proteínas y de volumen de líquido de los espacios tisulares.

Por tanto, el sistema linfático también tiene un papel importante para el control de:

Una vez que la concentración de proteínas en el líquido intersticial alcanza un
determinado nivel y provoca un aumento comparable del volumen y de la presión del líquido, el retorno de las proteínas y del líquido a través del sistema linfático es suficientemente grande como para equilibrar la velocidad de pérdida de ambos hacia el intersticio desde los capilares sanguíneos.
Por tanto, los valores cuantitativos de todos estos factores alcanzan un estado de equilibrio que se mantendrá hasta que algo cambie la velocidad de pérdida de proteínas y líquido de los capilares sanguíneos.

Distensibilidad vascular

Una característica muy importante del aparato vascular es que todos los vasos sanguíneos son distensibles. La naturaleza distensible de las arterias las permite acomodarse al gasto pulsátil del corazón y superar las pulsaciones de la presión. Esta capacidad proporciona un flujo de sangre continuo y homogéneo a través de los vasos sanguíneos muy pequeños de los tejidos.

Unidades de distensibilidad vascular:

La distensibilidad vascular se expresa como el incremento fraccionado del volumen por cada milímetro de mercurio que aumenta la presión

Las venas son mucho más distensibles que las arterias:

Las paredes de las arterias son más gruesas y bastante más fuertes que las de las venas, por lo que, como media, las venas son unas ocho veces más distensibles que las arterias.

Compliancia vascular (o capacitancia vascular):

En los estudios hemodinámicos es mucho más importante conocer la cantidad total de sangre que se puede almacenar en una porción dada de la circulación por cada milímetro de mercurio que aumente la presión que conocer la distensibilidad de cada vaso en particular.

Compliancia diferida (relajación por estrés) de los vasos:

se refiere al hecho de que un vaso expuesto a un aumento de volumen primero muestra un gran incremento de la presión, pero progresivamente se va produciendo un estiramiento diferido del músculo liso en la pared de los vasos que permite que la presión vuelva a la normalidad en un período de minutos u horas.

El volumen de sangre inyectado provoca la distensión elástica inmediata de la vena, pero después las fibras musculares lisas comienzan a «arrastrarse» hasta longitudes mayores y sus tensiones van disminuyendo en consecuencia. Este efecto es una característica de todo el tejido muscular liso y se conoce como relajación por estrés.

La compliancia diferida es un mecanismo de gran valor por el cual la circulación puede acomodarse a cantidades de sangre mayores cuando es necesario, como sucede después de una transfusión importante.

Una oleada de sangre llena las arterias con cada latido cardíaco. Si no fuera por la distensibilidad del sistema arterial, toda esta sangre nueva tendría que fluir a través de los vasos sanguíneos periféricos casi instantáneamente, solo en la sístole cardíaca, y no se produciría flujo durante la diástole.

En un adulto joven sano la presión en el pico de cada pulso, lo que se denomina presión sistólica, es de 120 mmHg. En el punto más bajo de cada pulso, o presión diastólica, es de 80 mmHg.

La diferencia entre estas dos presiones, unos 40 mmHg, se conoce como presión de pulso.

Hay dos factores importantes que afectan a la presión de pulso:

• El volumen sistólico del corazón,
• La compliancia (distensibilidad total) del árbol arterial

En general, cuanto mayor sea el volumen sistólico, más cantidad de sangre deberá acomodarse en el árbol arterial con cada latido y, por tanto, mayores serán el aumento y el descenso de la presión durante la diástole y la sístole, con lo que la presión de pulso será mayor.

Perfiles anormales de la presión de pulso

Algunas situaciones fisiopatológicas de la circulación provocan perfiles anormales de la onda de pulso de presión, además de alterar la presión de pulso; como en la estenosis aórtica

Transmisión de los pulsos de presión hacia las arterias periféricas:

Cuando el corazón expulsa la sangre hacia la aorta durante la sístole, primero se distiende solo la porción proximal de la aorta porque la inercia de la sangre impide el movimiento brusco de la sangre hacia la periferia.

No obstante, el aumento de la presión en la aorta proximal supera rápidamente esta inercia y el frente de onda de distensión se va extendiendo a lo largo de la aorta se conoce como transmisión del pulso de presión en las
arterias.

La velocidad de la transmisión del pulso de la presión en la aorta normal es de 3 a 5 m/s, de 7 a 10 m/s en las ramas arteriales grandes y de 15 a 35 m/s en las pequeñas arterias.

Al determinar la presión arterial por este método con auscultación, la presión del manguito primero se eleva por encima de la presión sistólica. Mientras que la presión del manguito sea mayor que la presión sistólica, la arteria braquial se mantiene colapsada hasta que no haya ningún chorro de sangre hacia la parte distal de la arteria en ningún momento del ciclo de presión, por lo que no se
oirán ruidos de Korotkoff en la parte distal. Entonces se reduce gradualmente la presión del manguito y la sangre comienza a fluir en la arteria distal al manguito en cuanto la presión del manguito cae por debajo de la presión sistólica durante el pico de presión sistólica y se comienzan a oír los ruidos secos en la arteria antecubital en sincronía con el latido cardíaco.

Presiones arteriales normales medidas por el método de auscultación:

El incremento progresivo de la presión con la edad es consecuencia de los efectos del envejecimiento sobre los mecanismos de control de la presión sanguínea.

Después de los 60 años suele producirse un incremento extra de la presión sistólica que es consecuencia del descenso en la distensibilidad o del «endurecimiento» de las arterias. Este aumento es el resultado de la ateroesclerosis. El efecto final es un aumento de la presión sistólica con un
incremento considerable de la presión de pulso, como ya hemos comentado.

Presión arterial media:

La presión arterial media es la media de las presiones arteriales medidas milisegundo a milisegundo
en un período de tiempo y no es igual a la media de las presiones sistólica y diastólica, porque, para frecuencias cardíacas normales, se invierte una mayor fracción del ciclo cardíaco en la diástole que en la sístole; así pues, la presión arterial sigue estando más cercana a la presión diastólica que a la presión sistólica durante la mayor parte del ciclo cardíaco .

Las venas proporcionan vías de paso para el flujo de sangre hacia el corazón, pero también realizan otras funciones que son necesarias para el funcionamiento de la circulación.

Son capaces de disminuir y aumentar su tamaño, con lo cual pueden almacenar
cantidades de sangre pequeñas o grandes y mantener la sangre disponible para cuando la necesite el resto de la circulación.

Presiones venosas: presión en la aurícula derecha (presión venosa central) y presiones venosas periféricas:

La sangre de todas las venas sistémicas fluye hacia la aurícula derecha del corazón, por lo que la presión del interior de esta cámara se denomina presión venosa central.
La presión en la aurícula derecha está regulada por el equilibrio entre:

• La capacidad del corazón de bombear la sangre hacia el exterior de la aurícula y el ventrículo derechos hacia los pulmones, y
• La tendencia de la sangre a fluir desde las venas periféricas hacia la aurícula derecha.

Si el corazón derecho bombea con fuerza, la presión en la aurícula derecha disminuye, mientras que, por el contrario, la presión aumenta si el corazón derecho es más débil.

Resistencia venosa y presión venosa periférica:

Efecto de la presión elevada en la aurícula derecha sobre la presión venosa periférica:

Cuando la presión en la aurícula derecha aumenta por encima de su valor normal de 0 mmHg, la sangre comienza a volver a las venas grandes. Este retorno de la sangre aumenta el tamaño de estas últimas e incluso los puntos de colapso se abren cuando la presión en la aurícula derecha aumenta por encima de +4 a +6 mmHg. Entonces, como la presión en la aurícula derecha sigue aumentando, se produce el aumento correspondiente de la presión venosa periférica en las extremidades y en todo el cuerpo.

Efecto de la presión gravitacional sobre la presión venosa:

En cualquier organismo de agua que esté expuesto al aire, la presión en la superficie del agua es igual a la presión atmosférica, pero aumenta 1 mmHg por cada 13,6 mm de distancia por debajo de la superficie. Esta presión es consecuencia del peso del agua y, por tanto, se denomina presión
gravitacional o hidrostática.

En un adulto que está de pie y absolutamente quieto la presión de las venas en los pies es de unos +90 mmHg, sencillamente por el peso gravitacional de la sangre en las venas entre el corazón y los pies.

Válvulas venosas y «bomba venosa»: efecto sobre la presión
venosa

Las válvulas de las venas están distribuidas de tal forma que la dirección del flujo sanguíneo venoso solo puede ir hacia el corazón.

Este sistema de bombeo se conoce como bomba venosa o bomba muscular y su eficiencia basta para que, en circunstancias normales, la presión venosa de los pies de un adulto que camina se mantenga por debajo de +20 mmHg.

La incompetencia de la válvula venosa provoca las venas «varicosas»

Las válvulas del sistema venoso pueden volverse «incompetentes» o incluso llegan a destruirse, con frecuencia cuando las venas han sido objeto de un sobreestiramiento debido a una presión venosa excesiva que se ha mantenido durante semanas o meses, como sucede en el embarazo o cuando se está de pie la mayoría del tiempo.

La persona desarrolla venas varicosas que se caracterizan por protrusiones bulbosas de gran tamaño de las venas situadas debajo de la piel por toda la pierna, en particular en su parte inferior.

Estimación clínica de la presión venosa:

La presión venosa puede estimarse observando simplemente el grado de distensión de las venas periféricas, en especial de las venas del cuello.

La presión venosa también se puede medir si, con cuidado, se introduce una aguja directamente en la vena y se conecta a un registrador de presión. El único medio que permite medir con exactitud la presión en la aurícula derecha consiste en insertar un catéter a través de las venas periféricas hasta esa cámara.

Nivel de referencia de la presión para medir la presión venosa y otras presiones circulatorias

Hay un punto del sistema circulatorio en el que los factores de presión gravitacional provocados por los cambios de posición del cuerpo de una persona sana no afectan a la determinación de la presión en más de 1-2 mmHg en una medición realizada en la válvula tricúspide o cerca de ella.

La ausencia de efectos gravitacionales en la válvula tricúspide se debe a que el corazón previene automáticamente los cambios gravitacionales significativos de la presión en este punto de la siguiente forma:
Si la presión en la válvula tricúspide aumenta poco por encima de lo normal, el ventrículo derecho se llena más de lo habitual, haciendo que el corazón bombee la sangre más rápidamente y, por tanto, disminuyendo la presión en la válvula tricúspide hasta el valor medio normal.

Función de reservorio de sangre de las venas:

Más del 60% de toda la sangre venosa del sistema circulatorio suele encontrarse en las venas. Por este motivo, y porque las venas son tan distensibles, se dice que el sistema venoso actúa como un reservorio sanguíneo en la circulación.

Este proceso acapara gran parte del efecto provocado en el sistema circulatorio por la pérdida de sangre. De hecho, este sistema sigue funcionando casi con normalidad incluso después de una pérdida hasta del 20% del volumen total de sangre, debido a esta función de reservorio variable de las venas.

Reservorios sanguíneos específicos

• El bazo, cuyo tamaño a veces disminuye tanto como para liberar hasta 100 ml de sangre hacia otras áreas de la circulación;
• El hígado, cuyos senos liberan varios cientos de mililitros de sangre hacia el resto de la circulación
• Las venas abdominales grandes, que contribuyen hasta con 300 ml
• Los plexos venosos situados bajo la piel, que pueden contribuir también con varios cientos de mililitros.
• El corazón y los pulmones, aunque no forman parte del sistema de reservorio venoso sistémico, también pueden considerarse reservorios sanguíneos

Las células sanguíneas que atraviesan la pulpa esplénica antes de entrar en los senos son cuidadosamente exprimidas, por lo que se puede esperar que los eritrocitos frágiles no superen este traumatismo.

Por tal motivo, muchos de los eritrocitos destruidos en el organismo encuentran su destino final en el bazo.

Después de la rotura de las células la hemoglobina liberada y el estroma celular son digeridos por las células reticuloendoteliales del bazo y los productos de la digestión son reutilizados en su mayoría en el organismo como nutrientes, a menudo para elaborar células sanguíneas nuevas.

Funciones de la circulación; transpote de:

La velocidad del flujo sanguíneo en muchos de los tejidos se controla principalmente en respuesta a su necesidad de nutrientes.

El corazón y los vasos sanguíneos están controlados, a su vez, de forma que proporcionan el gasto
cardíaco y la presión arterial necesarios para garantizar el flujo sanguíneo necesario.

Componentes funcionales de la circulación:

1. 84% de todo el volumen de sangre del organismo se encuentra en la circulación sistémica
   • 13% en las arterias
   • 7% en las arteriolas y capilares
2. 16% en el corazón y los pulmones
   • 7% en el corazón
   • 9% vasos pulmonares

Superficies transversales y velocidades del flujo sanguíneo

Las venas tienen una superficie transversal mayor que las arterias dándole la capacidad de reserva de sangre en el sistema venoso, es así como la velocidad del flujo sanguíneo (v) es inversamente proporcional a la
superficie transversal vascular (A).

Presiones en las distintas porciones de la circulación:

Como el corazón bombea la sangre continuamente hacia la aorta, la presión media en este vaso es alta, con una media en torno a los 100 mmHg. Además, como el bombeo cardíaco es pulsátil, la presión arterial alterna entre una presión sistólica de 120 mmHg y una diastólica de 80 mmHg.

Es asi como el flujo sanguíneo al atravesar la circulación sistémica, la presión media va cayendo progresivamente hasta llegar casi a 0 mmHg en el momento en el que alcanza la terminación de las venas cava superior e inferior, donde se vacía en la aurícula derecha del corazón.

En su recorrido el flujo llega a los capilares sanguíneos con una presión de 35 mmHg cerca de los extremos arteriolares y al llegar a los extremos venosos baja hasta 10 mmHg.

Siendo en los lechos capilares una presión media de 17 mmHg suficientemente baja para que se fuguen diminutas cantidades de plasma y una presión suficiente para que se filtren los nutrientes por los poros de los células capilares hacia los tejidos.

La presión sistólica arterial pulmonar alcanza un promedio de 25 mmHg, y la diastólica, de 8 mmHg, con una presión arterial pulmonar media de solo 16 mmHg.

La media de la presión capilar pulmonar alcanza un promedio de solo 7 mmHg.

El flujo sanguíneo por minuto a través de los pulmones es el mismo que en la circulación sistémica. Las bajas presiones del sistema pulmonar coinciden con las necesidades de los pulmones, ya que lo único que se necesita es la exposición de la sangre en los capilares pulmonares al oxígeno y otros gases en los alvéolos pulmonares.

Tres principios básicos que subyacen en todas las funciones del sistema.

• El flujo sanguíneo en la mayoría de los tejidos está controlado según la necesidad tisular; la microvasculatura de cada tejido vigila continuamente las necesidades de su territorio, así como la disponibilidad de oxígeno y de otros nutrientes y la acumulación de dióxido de carbono y de otros residuos, y, a su vez, estos microvasos actúan directamente sobre los vasos sanguíneos locales, dilatándolos y contrayéndolos, para controlar el flujo sanguíneo local con precisión hasta el nivel requerido para la actividad tisular. El control nervioso de la circulación desde el sistema nervioso central y las hormonas también colaboran en el control del flujo sanguíneo tisular.

• El gasto cardíaco es la suma de todos los flujos locales de los tejidos. Cuando el flujo sanguíneo atraviesa un tejido, inmediatamente vuelve al corazón a través de las venas y el corazón responde automáticamente a este aumento del flujo aferente de sangre bombeándolo inmediatamente hacia las arterias.

• La regulación de la presión arterial es generalmente independiente del control del flujo sanguíneo local o del control del gasto cardíaco. El sistema circulatorio está dotado de un extenso sistema de control de la presión arterial. «SE REGULA MEDIANTE»:

El flujo sanguíneo que atraviesa un vaso sanguíneo está determinado por dos factores:

El flujo sanguíneo es directamente proporcional a la diferencia de presión, pero inversamente proporcional a la resistencia.

Flujo sanguíneo:

La cantidad de sangre que atraviesa un punto dado de la circulación en un período de tiempo determinado, se expresa en mililitros por minuto.

El flujo sanguíneo global de toda la circulación de un adulto en reposo es de unos 5.000 ml/min, cantidad que se considera igual al gasto cardíaco porque es la cantidad de sangre que bombea el corazón en la aorta en cada minuto.

Métodos de medición del flujo sanguíneo:

A través de dispositivos mecánicos y electromecánicos en serie, dentro de un vaso sanguíneo llamados flujometros

Flujo de sangre laminar en los vasos:

Perfil de velocidad parabólica durante el flujo laminar

Cuando se produce el flujo laminar, la velocidad del flujo en el centro del vaso es bastante mayor que la velocidad cerca de los bordes exteriores.

La causa de este perfil parabólico es la siguiente: las moléculas de líquido que tocan la pared se mueven lentamente por su adherencia a la pared del vaso.

Por tanto, el líquido de la parte central del vaso se puede mover rápidamente porque hay muchas capas de moléculas deslizantes entre la zona central del vaso y su pared, es decir, cada capa que se sitúa más hacia el centro fluye progresivamente con más rapidez que las capas más externas.

Flujo de sangre turbulento en algunas situaciones:

Cuando la velocidad del flujo sanguíneo es demasiado grande, cuando atraviesa una obstrucción en un vaso, hace un giro brusco o pasa sobre una superficie rugosa, el flujo puede volverse turbulento o desordenado en lugar de aerodinámico; atraviesa el vaso en dirección transversal y también longitudinal, formando espirales que se denominan corrientes en torbellino.

El flujo turbulento tiende a aumentar en proporción directa a la velocidad del flujo sanguíneo, al diámetro del vaso sanguíneo y a la densidad de la sangre y es inversamente proporcional a la viscosidad de la sangre.

Presión sanguínea:

Fuerza ejercida por la sangre contra una unidad de superficie de la pared del vaso; se mide casi siempre en milímetros de mercurio (mmHg)

Métodos de alta fidelidad para medir la presión sanguínea

Resistencia al flujo sanguíneo:

Unidades de resistencia:

La resistencia es el impedimento al flujo sanguíneo en un vaso, pero no se puede medir por mediosdirectos.

Se dice que la resistencia es de una unidad de resistencia periférica, abreviada habitualmente como PRU.

Resistencia vascular periférica total y resistencia vascular pulmonar total:

La velocidad del flujo sanguíneo a través de todo el sistema circulatorio es igual a la velocidad de la sangre que bombea el corazón, es decir, es igual al gasto cardíaco.

La diferencia de presión entre las arterias sistémicas y las venas
sistémicas es de unos 100 mmHg. Por tanto, la resistencia de toda la circulación sistémica, que se denomina resistencia periférica total, es de 100/100 o 1 PRU.

La conductancia es la medición del flujo sanguíneo a través de un vaso para dar una diferencia de presión dada. Esta medida se expresa en milímetros por segundo por milímetro de mercurio depresión, pero también se puede expresar en litros por segundo por milímetro de mercurio o en cualquier otra unidad del flujo sanguíneo y presión.

Ley de Poiseuille

La causa del gran aumento de la conductancia cuando aumenta el diámetro puede encontrarse.

Los anillos concéntricos del interior de los vasos indican que la velocidad del flujo de cada anillo es diferente de la que hay en anillos adyacentes como consecuencia del flujo laminar, del que ya hemos hablado en este capítulo. Es decir, la sangre del anillo que toca la pared del vaso apenas se mueve porque está adherida al endotelio vascular. El anillo de sangre siguiente hacia el centro del vaso se desliza sobre el primero y, por tanto, fluye con mayor rapidez, al igual que los anillos tercero, cuarto, quinto y sexto, que también fluyen con velocidades crecientes. Es decir, la sangre que está cerca de la pared de los vasos fluye lentamente, mientras que la que está en el centro del vaso fluye mucho más rápidamente.

Importancia de la «ley de la cuarta potencia» del diámetro del vaso para determinar la resistencia arteriolar

En la circulación sistémica, aproximadamente dos tercios de toda la resistencia sistémica al flujo sanguíneo se debe a la resistencia arteriolar en las pequeñas arteriolas. Los diámetros internos de las arteriolas varían desde tan solo 4 μm hasta 25, aunque sus fuertes paredes vasculares permiten cambios enormes de los diámetros internos, a menudo hasta en cuatro veces.

Resistencia al flujo sanguíneo en circuitos vasculares en serie y en paralelo

La sangre que bombea el corazón fluye desde la parte de presión alta de la circulación sistémica (es decir, la aorta) hacia el lado de baja presión (es decir, la vena cava) a través de muchos miles de vasos sanguíneos dispuestos en serie y en paralelo. Las arterias, arteriolas, capilares, vénulas y venas se disponen colectivamente en serie.

Los vasos sanguíneos emiten numerosas ramas que forman circuitos paralelos que aportan la sangre a los distintos órganos y tejidos del organismo. Esta distribución paralela permite que cada tejido regule su propio flujo sanguíneo en mayor grado, independientemente del flujo de los demás tejidos.

El flujo sanguíneo a través de cada tejido es una fracción del flujo sanguíneo total (gasto cardíaco) y se determina por la resistencia (recíproca de la conductancia) al flujo sanguíneo en el tejido, así como por el gradiente de presión. Por tanto, la amputación de una extremidad o la extirpación quirúrgica de un riñón también eliminan un circuito paralelo y reducen la conductancia vascular total y el flujo sanguíneo total (es decir, el gasto cardíaco), a la vez que aumentan la resistencia vascular periférica total.

Efecto del hematocrito y de la viscosidad de la sangre sobre la resistencia vascular y el flujo sanguíneo

Cuanto mayor sea la viscosidad, menor será el flujo en un vaso si todos los demás factores se mantienen constantes.

Hematocrito: proporción de sangre compuesta por eritrocitos

El hematocrito de un hombre adulto alcanza un promedio de 42,
mientras que en las mujeres es de 38. Estos valores son muy variables, dependiendo de si la persona tiene anemia, del grado de actividad corporal y de la altitud en la que reside la persona.

El hematocrito se determina centrifugando la sangre en un tubo calibrado, permitiendo la lectura directa del porcentaje de células.

El aumento del hematocrito incrementa mucho la viscosidad de la sangre:

La viscosidad de la sangre aumenta drásticamente a medida que lo hace el hematocrito.

La viscosidad de la sangre total con un hematocrito normal es de 3 a 4, lo que
significa que se necesita tres veces más presión para obligar a la sangre total a atravesar un vaso que si fuera agua.

Otros factores que afectan a la viscosidad de la sangre son la concentración y el tipo de las proteínas plasmáticas, pero estos efectos son mucho menores que el efecto del hematocrito.

Efectos de la presión sobre la resistencia vascular y el flujo sanguíneo tisular.

El incremento de la presión arterial debería provocar un incremento
proporcional del flujo sanguíneo en los distintos tejidos del organismo, aunque el efecto de la presión arterial sobre el flujo sanguíneo en muchos tejidos suele ser bastante menor de lo que se podría esperar.

La razón de este incremento es que el aumento de la
presión arterial no solo aumenta la fuerza que impulsa la sangre a través de los vasos, sino que también inicia incrementos compensatorios en la resistencia vascular en un tiempo de unos segundos a través de la activación de los mecanismos locales de control.

Los cambios del flujo sanguíneo se pueden provocar mediante la
estimulación simpática, que constriñe los vasos sanguíneos periféricos. Análogamente, los vasoconstrictores hormonales, como noradrenalina, angiotensina II, vasopresina o endotelina, también pueden reducir el flujo sanguíneo, al menos de forma transitoria.

El motivo de la relativa constancia del flujo sanguíneo es que los mecanismos
autorreguladores locales de cada tejido terminan por superar la mayoría de los efectos de los vasoconstrictores para proporcionar un flujo sanguíneo que resulta apropiado para las necesidades del tejido.

Relación presión-flujo en los lechos vasculares pasivos

En vasos sanguíneos aislados o en tejidos que no muestran autorregulación, los cambios en la presión arterial pueden tener efectos importantes en el flujo sanguíneo. De hecho, el efecto de la
presión en el flujo sanguíneo puede ser mayor que lo predicho por la ley de Poiseuille.

El motivo es que el aumento de la presión arterial no solo incrementa la fuerza que impulsa la sangre a través de los vasos sino que además distiende los vasos elásticos, para reducir en la práctica la resistencia vascular.

La estimulación simpática y otros vasoconstrictores pueden alterar la relación de flujo-presión.

Así, la inhibición de la actividad simpática dilata mucho los vasos
y aumenta el flujo sanguíneo al doble o más. Por el contrario, una estimulación simpática potente contrae los vasos tanto que, en ocasiones, el flujo sanguíneo disminuye casi a cero durante unos segundos, a pesar de que la presión arterial sea alta.

El pulmón tiene dos circulaciones:

Curva del pulso de presión del ventrículo derecho:

Las curvas del pulso de presión del ventrículo derecho y de la arteria pulmonar ; se comparan con la curva de presión aórtica, que es
mucho más elevada.

La presión sistólica del ventrículo derecho del ser humano normal es en promedio de aproximadamente 25 mmHg, y la presión diastólica es en promedio de aproximadamente 0 a 1 mmHg.

Presiones en la arteria pulmonar:

Durante la sístole la presión en la arteria pulmonar es esencialmente igual a la presión que hay en el ventrículo derecho; después del cierre de la válvula pulmonar al final de la sístole, la presión ventricular cae súbitamente, mientras que la presión arterial pulmonar disminuye más lentamente.

Presión capilar pulmonar: es de aproximadamente 7 mmHg.

Presiones auricular izquierda y venosa pulmonar:

La presión media en la aurícula izquierda y en las venas pulmonares principales es en promedio de aproximadamente 2 mmHg en el ser humano en decúbito, y varía desde un valor tan bajo como 1 mmHg hasta uno tan elevado como 5 mmHg.

Se puede estimar la presión auricular izquierda con una exactitud moderada midiendo la denominada presión de enclavamiento pulmonar.

Se consigue introduciendo un catéter en primer lugar a través de una vena periférica hasta la aurícula derecha, después a través del lado
derecho del corazón y a través de la arteria pulmonar hacia una de las pequeñas ramas de la arteria pulmonar, y finalmente empujando el catéter hasta que se enclava firmemente en la rama pequeña.
La presión que se mide a través del catéter, denominada «presión de enclavamiento», es de aproximadamente 5 mmHg.

El volumen de la sangre de los pulmones es de aproximadamente 450 ml, aproximadamente el 9% el volumen de sangre total de todo el aparato circulatorio. Aproximadamente 70 ml de este volumen
de sangre pulmonar están en los capilares pulmonares, y el resto se divide aproximadamente por igual entre las arterias y las venas pulmonares.

Los pulmones sirven como reservorio de sangre:

En varias situaciones fisiológicas y patológicas la cantidad de sangre de los pulmones puede variar desde tan poco como la mitad del valor normal hasta el doble de lo normal.

La patología cardíaca puede desplazar sangre desde la circulación sistémica a la circulación pulmonar:

La insuficiencia del lado izquierdo del corazón o el aumento de la resistencia al flujo sanguíneo a través de la válvula mitral como consecuencia de una estenosis mitral o una insuficiencia mitral hace
que la sangre quede estancada en la circulación pulmonar, aumentando a veces el volumen de sangre pulmonar hasta un 100% y produciendo grandes aumentos de las presiones vasculares pulmonares.

El flujo sanguíneo a través de los pulmones es esencialmente igual al gasto cardíaco. Por tanto, los factores que controlan el gasto cardíacotambién controlan el flujo sanguíneo pulmonar.

La disminución del oxígeno alveolar reduce el flujo sanguíneo alveolar local y regula la
distribución del flujo sanguíneo pulmonar

• 

Cuando la concentración de O2 en el aire de los alvéolos disminuye por debajo de lo normal los vasos sanguíneos adyacentes se constriñen, con un aumento de la resistencia vascular de más de cinco veces a concentraciones de O2 muy bajas, opuesto al efecto
que se observa en los vasos sistémicos, que se dilatan en lugar de constreñirse en respuesta a concentraciones bajas de O2.

La baja concentración de O2 puede estimular la liberación de sustancias vasoconstrictoras o reducir la liberación de un vasodilatador, como el óxido nítrico, del tejido pulmonar.

La hipoxia puede inducir directamente vasoconstricción por
inhibición de los canales iónicos de potasio sensibles al oxígeno en las membranas celulares del músculo liso vascular pulmonar. Con bajas presiones parciales de oxígeno, estos canales se bloquean, lo que conduce a una despolarización de la membrana celular y a la activación de canales de calcio, y se produce la entrada de iones calcio. El incremento de la concentración de calcio
provoca, así, una constricción de las pequeñas arterias y las arteriolas.

El aumento en la resistencia vascular pulmonar como consecuencia de una baja concentración de O2 tiene una función importante de distribución del flujo sanguíneo allí donde sea más eficaz.

Esta constricción hace que la sangre fluya a través de otras zonas de los pulmones que están mejor aireadas, proporcionando de esta manera un sistema de control automático
para distribuir el flujo sanguíneo a las zonas pulmonares en proporción a sus presiones alveolares de
oxígeno.

En el adulto en posición erguida el punto más bajo de los pulmones está normalmente unos 30 cm por debajo del punto más alto, lo que representa una diferencia de presión de 23 mmHg, de los cuales aproximadamente 15 mmHg están por encima del corazón y 8 por debajo. Es decir, la presión arterial pulmonar en la porción más elevada del pulmón de una persona que está de pie es aproximadamente 15 mmHg menor que la presión arterial
pulmonar a nivel del corazón, y la presión en la porción más inferior de los pulmones es aproximadamente 8 mmHg mayor.

La presión tienen efectos profundos sobre el flujo sanguíneo que atraviesa las
diferentes zonas de los pulmones.

El pulmón está dividido en tres zonas; en cada una de las zonas los patrones de flujo sanguíneo son bastante diferentes.

• Zona 1: ausencia de flujo durante todas las porciones del ciclo cardíaco porque la presión capilar alveolar local en esa zona del pulmón nunca aumenta por encima de la presión del aire alveolar en ninguna fase del ciclo cardíaco.
• Zona 2: flujo sanguíneo intermitente, solo durante los picos de presión arterial pulmonar, porque la presión sistólica en ese momento es mayor que la presión del aire alveolar, pero la presión diastólica es menor que la presión del aire alveolar.
• Zona 3: flujo de sangre continuo, porque la presión capilar alveolar es mayor que la presión del aire alveolar durante todo el ciclo cardíaco.

El flujo sanguíneo de zona 1 solo se produce en situaciones anormales; el flujo sanguíneo de zona 1, que indica la ausencia de flujo durante todo el ciclo cardíaco, se produce cuando la presión arterial sistólica pulmonar es demasiado baja o cuando la presión alveolar es demasiado elevada para permitir que haya flujo.

Durante el ejercicio intenso el flujo sanguíneo a través de los pulmones puede aumentar entre cuatro
y siete veces. Este flujo adicional se acomoda en los pulmones de tres formas:

1) aumentando el número de capilares abiertos, a veces hasta tres veces

2) distendiendo todos los capilares y
aumentando la velocidad del flujo a través de cada capilar a más del doble,

3) aumentando la presión arterial pulmonar.

Función de la circulación pulmonar cuando la presión
auricular izquierda se eleva como consecuencia de una
insuficiencia cardíaca izquierda.

Las modificaciones de la presión auricular izquierda prácticamente no tienen ningún efecto sobre la función de la circulación pulmonar porque simplemente expanden las vénulas pulmonares y abren más capilares, de modo que la sangre sigue fluyendo con una facilidad casi igual desde las arterias pulmonares.

Cualquier aumento de la presión auricular izquierda por encima de 7 u 8 mmHg aumenta la presión capilar casi en la misma magnitud. Cuando la presión auricular izquierda aumenta por encima de 30 mmHg, produciendo aumentos similares de la presión capilar, es
probable que aparezca edema pulmonar.

Las paredes alveolares están tapizadas por tantos
capilares que en la mayor parte de los sitios los capilares casi se tocan entre sí, adosados unos a otros. Por tanto, con frecuencia se dice que la sangre capilar fluye en las paredes alveolares como una «lámina de flujo», y no como capilares individuales.

Tiene un valor de 7 mmHg. Es probable que esta medida sea casi correcta, porque la presión auricular izquierda media es de aproximadamente 2 mmHg y la presión arterial pulmonar
media es de solo 15 mmHg, de modo que la presión capilar pulmonar media debe estar en algún punto entre estos dos valores.

Duración del tiempo que la sangre permanece en los capilares pulmonares:

En solo una fracción de segundo la sangre que pasa a través de los capilares alveolares se oxigena y pierde su
exceso de dióxido de carbono.

Intercambio capilar de líquido en los pulmones y dinámica
del líquido intersticial pulmonar

La presión capilar pulmonar es baja, de aproximadamente 7 mmHg, en comparación con una presión capilar funcional mucho mayor en los tejidos periféricos, de aproximadamente 17 mmHg.

2. La presión del líquido intersticial del pulmón es ligeramente más negativa que en el tejido
   subcutáneo periférico. (Esta presión se ha medido de dos formas: con una micropipeta insertada en el
   intersticio pulmonar, que da un valor de aproximadamente –5 mmHg, y midiendo la presión de
   absorción de líquido desde los alvéolos, que da un valor de aproximadamente –8 mmHg.)
3. La presión coloidosmótica del líquido intersticial pulmonar es de aproximadamente 14 mmHg, en
   comparación con menos de la mitad de este valor en los tejidos periféricos.
4. Las paredes alveolares son muy delgadas, y el epitelio alveolar que recubre las superficies
   alveolares es tan débil que se puede romper si la presión positiva en los espacios intersticiales es
   mayor que la presión del aire alveolar (>0 mmHg), lo que permite el paso de líquido desde los
   espacios intersticiales hacia los alvéolos.

Líquido mucoide entre las pleuras parietal y visceral; que permite a los pulmones expanderse y contraerse durante la respiración normal.

Siempre que la cantidad sea superior a la justa para comenzar a fluir en la
cavidad pleural, el exceso de líquido es extraído mediante bombeo por los vasos linfáticos que se abren directamente desde la cavidad pleural hacia:

• 1) el mediastino
• 2) la superficie superior de diafragma
• 3) las superficies laterales de la pleura parietal.

«Presión negativa» en el líquido pleural

Siempre es necesaria una fuerza negativa en el exterior de los pulmones para mantener expandidos los pulmones. Esta fuerza es proporcionada por la presión negativa del espacio pleural normal. La causa básica de esta presión negativa es el bombeo de líquidos desde el espacio pleural por los linfáticos

Derrame pleural: acumulación de grandes cantidades de líquido libre en el espacio pleural.

Los cuatro componentes principales de la respiración son:

• ventilación pulmonar
• Difusión de oxígeno (O2) y de dióxido de carbono (CO2) entre los alvéolos y la sangre
• Transporte de oxígeno y de dióxido de carbono en la sangre y los líquidos corporales hacia las células de los tejidos corporales
• Regulación de la ventilación

Mecánica de la ventilación pulmonar

Los pulmones se pueden expandir y contraer de dos maneras:

• Movimiento hacia abajo y hacia arriba del diafragma para alargar o acortar la cavidad torácica
• Elevación y el descenso de las costillas para aumentar y reducir el diámetro anteroposterior de la cavidad torácica.

Los músculos más importantes que elevan la caja torácica son los intercostales externos, aunque otros músculos que contribuyen son:

Presiones que originan el movimiento de entrada y salida de
aire de los pulmones

el pulmón «flota» en la cavidad torácica, rodeado por una capa delgada de líquido pleural que lubrica el movimiento de los pulmones en el interior de la cavidad.

La aspiración continua del exceso de líquido hacia los conductos linfáticos mantiene una ligera presión negativa entre la superficie visceral del pulmón
y la superficie pleural parietal de la cavidad torácica. Por tanto, los pulmones están sujetos a la pared torácica como si estuvieran pegados, excepto porque están bien lubricados y se pueden deslizar libremente cuando el tórax se expande y se contrae.

Presión pleural

Es la presión del líquido que está en el delgado espacio que hay entre la pleura
pulmonar y la pleura de la pared torácica.

Esta presión es normalmente una aspiración ligera, lo que significa que hay una presión ligeramente negativa. La presión pleural normal al comienzo de la inspiración es de aproximadamente –5 cmH2O, que es la magnitud de la
aspiración necesaria para mantener los pulmones expandidos hasta su nivel de reposo. Durante la inspiración normal, la expansión de la caja torácica tira hacia fuera de los pulmones con más fuerza y genera una presión más negativa, hasta un promedio de aproximadamente –7,5 cmH2O.

Para que se produzca un movimiento de entrada de aire hacia los alvéolos durante la inspiración, la presión en los alvéolos debe disminuir hasta un valor ligeramente inferior a la presión atmosférica (debajo de cero).

Esta ligera presión negativa es suficiente para arrastrar 0,5 l de aire hacia los pulmones en los 2 s necesarios para una inspiración tranquila normal.
Durante la espiración, la presión alveolar aumenta hasta aproximadamente +1 cmH2O, lo que fuerza la salida del 0,5 l de aire inspirado desde los pulmones durante los 2 a 3 s de la espiración.

DISTENSIBILIDAD DE LOS PULMONES:

El volumen que se expanden los pulmones por cada aumento unitario de presión transpulmonar (si se da tiempo suficiente para alcanzar el equilibrio)

Aproximadamente 200 ml de aire por cada cmH2O de presión transpulmonar.

las fuerzas elásticas tisulares que tienden a producir el colapso del pulmón lleno de aire representan solo aproximadamente un tercio de la elasticidad pulmonar total, mientras que las fuerzas de tensión superficial líquido-aire de los alvéolos representan aproximadamente dos tercios.

Surfactante, tensión superficial y colapso de los alvéolos:

La superficie de agua también intenta contraerse, lo que tiende a expulsar el aire de los alvéolos a través de los bronquios y, al hacerlo, hace que los alvéolos intenten colapsarse. El efecto neto es producir una fuerza contráctil elástica de todo el pulmón, que se denomina fuerza elástica de la tensión superficial.

El surfactante es un agente activo de superficie en agua, lo que significa que reduce mucho la tensión superficial del agua. Es secretado por células epiteliales especiales secretoras de surfactante denominadas células epiteliales alveolares de tipo II, que constituyen aproximadamente el 10% del área superficial de los alvéolos. Estas células son granulares y contienen inclusiones de lípidos que se secretan en el surfactante hacia los alvéolos.

Volúmenes y capacidades pulmonares

La ventilación pulmonar puede estudiarse registrando el movimiento del volumen del aire que entra y sale de los pulmones, un método que se denomina espirometría.. VOLUMEN PULMONAR

Son cuatro volúmenes pulmonares que, cuando se suman, son iguales al volumen máximo al que se pueden expandir los pulmones.

1. El volumen corriente es el volumen de aire que se inspira o se espira en cada respiración normal; es igual a aproximadamente 500 ml en el hombre adulto medio.
2. El volumen de reserva inspiratoria es el volumen adicional de aire que se puede inspirar desde un
   volumen corriente normal y por encima del mismo cuando la persona inspira con una fuerza plena;
   habitualmente es igual a aproximadamente 3.000 ml.
3. El volumen de reserva espiratoria es el volumen adicional máximo de aire que se puede espirar
   mediante una espiración forzada después del final de una espiración a volumen corriente normal;
   normalmente, este volumen es igual a aproximadamente 1.100 ml.
4. El volumen residual es el volumen de aire que queda en los pulmones después de la espiración más
   forzada; este volumen es en promedio de aproximadamente 1.200 ml.

CAPACIDAD PULMONAR

1. La capacidad inspiratoria es igual al volumen corriente más el volumen de reserva inspiratoria. Esta capacidad es la cantidad de aire (aproximadamente 3.500 ml) que una persona puede inspirar, comenzando en el nivel espiratorio normal y distendiendo los pulmones hasta la máxima cantidad.
2. La capacidad residual funcional es igual al volumen de reserva espiratoria más el volumen residual. Esta capacidad es la cantidad de aire que queda en los pulmones al final de una espiración normal (aproximadamente 2.300 ml).
3. La capacidad vital es igual al volumen de reserva inspiratoria más el volumen corriente más el volumen de reserva espiratoria. Esta capacidad es la cantidad máxima de aire que puede expulsar una persona desde los pulmones después de llenar antes los pulmones hasta su máxima dimensión y después espirando la máxima cantidad (aproximadamente 4.600 ml).
4. La capacidad pulmonar total es el volumen máximo al que se pueden expandir los pulmones con el máximo esfuerzo posible (aproximadamente 5.800 ml); es igual a la capacidad vital más el volumen residual.

Ventilación alveolar

La función de la ventilación pulmonar es renovar continuamente el aire de las
zonas de intercambio gaseoso de los pulmones, en las que el aire está próximo a la sangre pulmonar.
Estas zonas incluyen los alvéolos, los sacos alveolares, los conductos alveolares y los bronquíolos respiratorios.

La velocidad a la que llega a estas zonas el aire nuevo se denomina ventilación
alveolar.

Parte del aire que respira una persona nunca llega a las zonas de intercambio gaseoso, sino que simplemente llena las vías aéreas en las que no se produce intercambio gaseoso, como la nariz, la faringe y la tráquea. Este aire se denomina aire del espacio muerto, porque no es útil para el intercambio gaseoso.

El aire normal del espacio muerto de un hombre adulto joven es de aproximadamente 150 ml. El aire del espacio muerto aumenta ligeramente con la edad.

Funciones de las vías aéreas

El aire se distribuye a los pulmones por medio de la tráquea, los bronquios y los bronquíolos.

Para evitar que la tráquea se colapse, múltiples anillos cartilaginosos se extienden aproximadamente 5/6 del contorno de la tráquea. En las paredes de los bronquios, placas curvas de cartílago menos extensas también mantienen una rigidez razonable, aunque permiten un movimiento suficiente para que los pulmones se expandan y se contraigan.

En todas las zonas de la tráquea y de los bronquios que no están ocupadas por placas cartilaginosas las paredes están formadas principalmente por músculo liso. Además, las paredes de los bronquíolos están formadas casi totalmente por músculo liso, con la excepción del bronquíolo más terminal, denominado bronquíolo respiratorio, que está formado principalmente por epitelio pulmonar y su tejido fibroso subyacente más algunas fibras musculares lisas.

En condiciones respiratorias normales el aire fluye a través de las vías aéreas con tanta facilidad que es suficiente un gradiente de presión menor de 1 cmH2O desde los alvéolos a la atmósfera para generar un flujo aéreo suficiente para una respiración tranquila. La máxima resistencia al flujo aéreo no se produce en las pequeñas vías aéreas de los bronquíolos terminales, sino en algunos de los
bronquíolos y bronquios de mayor tamaño cerca de la tráquea.

El control directo de los bronquíolos por las fibras nerviosas simpáticas es relativamente débil
porque pocas fibras de este tipo penetran hasta las porciones centrales del pulmón. Sin embargo, el árbol bronquial está muy expuesto a la noradrenalina y adrenalina que se liberan hacia la sangre por la estimulación simpática de la médula de las glándulas suprarrenales. Estas dos hormonas (especialmente la adrenalina, debido a su mayor estimulación de los receptores β-adrenérgicos) producen dilatación del árbol bronquial.

Algunas fibras nerviosas parasimpáticas procedentes de los nervios vagos penetran en el parénquima pulmonar. Estos nervios secretan acetilcolina y, cuando son activados, producen una constricción leve a moderada de los bronquíolos.

Algunas sustancias que se forman en los pulmones tienen con frecuencia bastante actividad en la producción de constricción bronquiolar. Dos de las más importantes de estas sustancias son la histamina y la sustancia de reacción lenta de la anafilaxia. Estas dos sustancias se liberan a nivel pulmonar por los mastocitos durante las reacciones alérgicas, sobre todo las provocadas por pólenes del aire.

Moco que recubre las vías aéreas y acción de los cilios en la
limpieza de las vías aéreas

Todas las vías aéreas, desde la nariz a los bronquíolos terminales, están humedecidas por una capa de moco que recubre toda la superficie.

El moco es secretado en parte por las células caliciformes mucosas individuales del recubrimiento epitelial de las vías aéreas y en parte por pequeñas glándulas submucosas.

Toda la superficie de las vías aéreas, tanto en la nariz como en las vías inferiores hasta los bronquíolos terminales, está tapizada por un epitelio ciliado que tiene aproximadamente 200 cilios por cada una de las células epiteliales

Reflejo tusígeno

Los bronquios y la tráquea son tan sensibles a la presión ligera que cantidades muy pequeñas de sustancias extrañas u otras causas de irritación inician el reflejo tusígeno.

Los impulsos nerviosos aferentes pasan desde las vías aéreas principalmente a través de los nervios vagos hacia el bulbo raquídeo del encéfalo. Ahí se activa una secuencia automática de acontecimientos por los circuitos neuronales del bulbo, produciendo el siguiente efecto.

Reflejo del estornudo:

Funciones respiratorias normales de la nariz

Función de acondicionamiento del aire

Vocalización

El habla implica no solo al aparato respiratorio, sino también a:

1) centros específicos de control nervioso del habla de la corteza cerebral

2) centros de control respiratorio del encéfalo

3) las estructuras de articulación y resonancia de las cavidades oral y
nasal.

El habla está formada por dos funciones mecánicas:

Los tres órganos principales de la articulación son los labios, la lengua y el paladar blando.
Los resonadores incluyen la boca, la nariz y los senos nasales asociados, la faringe e incluso la cavidad torácica.

El flujo sanguíneo en el encéfalo es suministrado por cuatro grandes arterias, dos carotídeas y dos vertebrales, que se funden para formar el polígono de Willis en la base del encéfalo.

Las arterias que parten del polígono de Willis se desplazan a lo largo de la superficie cerebral y dan origen a las arterias piales, que se ramifican en vasos más pequeños denominados arterias y arteriolas penetrantes.

El flujo sanguíneo normal a través del cerebro de una persona adulta es de 50 a 65 ml cada 100 g de tejido por minuto.

el encéfalo constituye únicamente en torno al 2% del peso corporal, pero recibe el 15% del gasto cardíaco en reposo.

Varios factores metabólicos contribuyen a la regulación del flujo sanguíneo cerebral:

• 1) la concentración de dióxido de carbono
• 2) la concentración de iones hidrógeno
• 3) la concentración de oxígeno
• 4) sustancias liberadas de los astrocitos, que son células no neuronales especializadas que parecen acompañar la actividad neuronal con la regulación del flujo sanguíneo local.

El aumento de la concentración de dióxido de carbono en la sangre arterial que irriga el encéfalo eleva mucho el flujo sanguíneo cerebral.

Se cree que el dióxido de carbono incrementa el flujo sanguíneo cerebral al combinarse primero con el agua de los líquidos corporales para formar ácido carbónico, con la posterior disociación de este ácido para producir iones hidrógeno.

A continuación, los iones hidrógeno provocan una dilatación de los vasos cerebrales, que es casi directamente proporcional al aumento de su concentración hasta llegar a un límite del flujo sanguíneo, más o menos al doble de lo normal.

Iones hidrógeno provoca un aumento del flujo sanguíneo, que a su vez retira del tejido cerebral iones hidrógeno, dióxido de carbono y otras sustancias formadoras de ácidos.

Dicho mecanismo sirve para mantener una concentración constante de iones hidrógeno en los líquidos cerebrales y ayuda así a conservar la actividad neuronal a un nivel normal y constante.

La actividad neuronal y flujo sanguíneo cerebral se debe, en parte, a sustancias liberadas de astrocitos que rodean a los vasos sanguíneos del sistema nervioso central.

Los astrocitos son células no neuronales en forma de estrella que dan sostén y protección a las neuronas, además de aportarles nutrición.

La vasodilatación está mediada por varios metabolitos vasoactivos liberados de los astrocitos.

El flujo sanguíneo y la actividad nerviosa en diferentes regiones del encéfalo pueden valorarse de manera indirecta mediante resonancia magnética funcional (RMf)

Durante las actividades cotidianas normales, la presión puede fluctuar ampliamente, para dar lugar a niveles elevados durante estados de excitación o actividad extenuante y descender a niveles bajos durante las actividades cotidianas normales, la presión puede fluctuar ampliamente, para dar lugar a niveles elevados durante estados de excitación o actividad extenuante y descender a niveles bajos.

El sistema circulatorio cerebral posee una potente inervación simpática que asciende desde los ganglios simpáticos cervicales superiores en el cuello y llega al encéfalo acompañando a las arterias cerebrales. Esta inervación se encarga de las grandes arterias y también de las que penetran en el parénquima encefálico.

Microcirculación cerebral:

La tasa metabólica global de la sustancia gris cerebral que contiene los somas neuronales es unas cuatro veces mayor que en la sustancia blanca; en consonancia, la cantidad de capilares y la velocidad del flujo sanguíneo también son casi el cuádruple en ella.

Una característica estructural importante que presentan los capilares del encéfalo es que en su mayoría son menos «permeables» que los capilares sanguíneos casi de cualquier otro tejido del organismo.

«ictus».

Trastorno grave del funcionamiento cerebral; están causados por placas arterioescleróticas que aparecen en una o más de las arterias que irrigan el encéfalo. Las placas tienen la capacidad de activar el mecanismo de la coagulación sanguínea, haciendo que se forme un coágulo y se bloquee el flujo sanguíneo en la arteria, lo que lleva a la pérdida súbita de las funciones cerebrales en un área circunscrita.

Toda la cavidad que encierra el encéfalo y la médula espinal tiene una capacidad de unos 1.600 a 1.700 ml. De ellos, más o menos 150 ml están ocupados por el líquido cefalorraquídeo, y el resto por el encéfalo y la médula.

Está presente en los ventrículos cerebrales, en las cisternas que rodean por fuera al encéfalo y en el espacio subaracnoideo alrededor del encéfalo y de la médula espinal.

Una función fundamental del líquido cefalorraquídeo consiste en amortiguar el encéfalo dentro de su bóveda sólida.

El encéfalo se limita a flotar en el seno del líquido. Por tanto, un golpe en la cabeza, si no es demasiado fuerte, desplaza todo el encéfalo

lo que evita que cualquier porción suya sufra una torsión transitoria por su acción.

Formación, flujo y absorción del líquido cefalorraquídeo:

El líquido cefalorraquídeo se forma a una velocidad de unos 500 ml diarios, lo que supone el triple o el cuádruple de su volumen total en todo el sistema.

Esta cantidad se debe a la secreción desde los plexos coroideos en los cuatro ventrículos, sobre todo en los dos ventrículos laterales.

en la superficie ependimaria de todos los ventrículos y en la aracnoides. Un pequeño porcentaje procede del encéfalo a través de los espacios perivasculares que quedan alrededor de los vasos sanguíneos que atraviesan el encéfalo.

El líquido nacen en los plexos coroideos y después siguen el sistema del líquido cefalorraquídeo.

La parte segregada en los ventrículos laterales pasa primero hacia el tercer ventrículo; después, tras la incorporación de una mínima cantidad más en esta cavidad, desciende a lo largo del acueducto de Silvio hacia el cuarto ventrículo, donde aún se añade otra minúscula proporción de líquido.

Finalmente, sale del cuarto ventrículo por tres pequeños orificios, los dos agujeros laterales de Luschka y el agujero central de Magendie, para penetrar en la cisterna magna, un espacio de líquido que queda detrás del bulbo raquídeo y debajo del cerebelo.

La cisterna magna se continúa con el espacio subaracnoideo que rodea al encéfalo y la médula espinal en su integridad.

Casi todo el líquido cefalorraquídeo asciende a continuación desde la cisterna magna a través de estos espacios subaracnoideos alrededor del cerebro.

Desde aquí, penetra por las múltiples vellosidades aracnoideas que sobresalen hacia el gran seno venoso sagital.

Plexo coroideo:

Crecimiento de vasos sanguíneos en forma de coliflor que está cubierto por una delgada capa de células epiteliales.

La secreción de líquido hacia los ventrículos por el plexo coroideo depende sobre todo del transporte activo de iones sodio a través de las células epiteliales que tapizan su parte externa. A su vez, los iones sodio arrastran también grandes cantidades de iones cloruro debido a que su carga positiva atrae la negativa de estos últimos.

Las características finales del líquido cefalorraquídeo pasan a ser las siguientes:

• presión osmótica, aproximadamente igual a la del plasma
• concentración de iones sodio, también más o menos igual a la del plasma
• iones cloruro, en torno a un 15% mayor que en el plasma
• iones potasio, alrededor de un 40% menos, y glucosa, aproximadamente un 30% menos.
• Absorción del líquido cefalorraquídeo a través de las vellosidades aracnoideas

Las vellosidades aracnoideas son proyecciones digitiformes microscópicas de la aracnoides hacia dentro que atraviesan las paredes y van dirigidas hacia los senos venosos.

Las células endoteliales que cubren las vellosidades presentan pasadizos vesiculares directos a través de su soma con unas dimensiones suficientes como para permitir el flujo relativamente libre hacia la sangre venosa de:

• 1) líquido cefalorraquídeo
• 2) moléculas proteicas disueltas
• 3) hasta partículas del tamaño de los glóbulos rojos y blancos.

Las grandes arterias y venas del encéfalo se hallan sobre su superficie, pero su tramo final penetra hacia el interior, y arrastra una capa de piamadre; Así pues, los espacios perivasculares siguen a las arterias y las venas hacia el encéfalo hasta llegar a las arteriolas y las vénulas.

Presión del líquido cefalorraquídeo:

La presión normal del sistema del líquido cefalorraquídeo en una persona tumbada en posición horizontal mide como promedio 130 mm de agua

Las vellosidades aracnoideas funcionan como «válvulas» que permiten la salida sin problemas del líquido cefalorraquídeo y de su contenido hacia la sangre de los senos venosos mientras que impiden el retroceso de la sangre en un sentido opuesto.

Normalmente, esta acción valvular de las vellosidades deja que el líquido cefalorraquídeo comience a fluir hacia la sangre cuando su presión supera en unos 1,5 mmHg a la de la sangre en los senos venosos

«Hidrocefalia» significa exceso de agua en la bóveda craneal. Este proceso suele dividirse en dos tipos: la hidrocefalia comunicante y la hidrocefalia no comunicante. En la primera, el líquido circula sin problemas desde el sistema ventricular hacia el espacio subaracnoideo, mientras que en la segunda está bloqueada su salida fuera de uno de los ventrículos como mínimo.

el tipo no comunicante de hidrocefalia está ocasionado por un bloqueo en el acueducto de Silvio, a raíz de la atresia (cierre) que se produce en muchos bebés antes del nacimiento, o del bloqueo por un tumor cerebral a cualquier edad.

el tipo no comunicante de hidrocefalia está ocasionado por un bloqueo en el acueducto de Silvio, a raíz de la atresia (cierre) que se produce en muchos bebés antes del nacimiento, o del bloqueo por un tumor cerebral a cualquier edad.

Hay barreras en los plexos coroideos y en las membranas de los capilares tisulares prácticamente en cualquier región del parénquima cerebral excepto en algunas zonas del hipotálamo, la glándula pineal y el área postrema.

En general, las barreras hematocefalorraquídea y hematoencefálica son muy permeables al agua, el dióxido de carbono, el oxígeno y la mayoría de las sustancias liposolubles, como el alcohol y los anestésicos; parcialmente permeables a electrólitos, como el sodio, el cloruro y el potasio, y casi totalmente impermeables a las proteínas plasmáticas y a la mayoría de las moléculas orgánicas grandes no liposolubles.

Una de las complicaciones más graves de las alteraciones dinámicas en el líquido cerebral es la aparición de un edema cerebral.

Dado que el encéfalo está encerrado en una bóveda craneal sólida, la acumulación de un líquido edematoso añadido comprime los vasos sanguíneos, lo que muchas veces origina un grave descenso del flujo sanguíneo y la destrucción del tejido cerebral. La causa más habitual de edema cerebral es el gran aumento de la presión en los capilares o la lesión de su pared, que la deja permeable al líquido.

el encéfalo requiere oxígeno y nutrientes para satisfacer sus necesidades metabólicas.

En condiciones de vigilia en reposo, al metabolismo cerebral le corresponde aproximadamente el 15% del metabolismo total del organismo, la mayor parte de este metabolismo sucede en las neuronas, la principal necesidad metabólica neuronal consiste en bombear iones a través de sus membranas, sobre todo para transportar sodio y calcio al exterior de la membrana neuronal y potasio a su interior.

El encéfalo no es capaz de efectuar un gran metabolismo anaerobio. Una de las razones para ello estriba en el elevado índice metabólico de las neuronas, por lo que la mayor parte de la actividad neuronal depende de la liberación de oxígeno cada segundo desde la sangre. Si se reúnen todos estos factores, puede entenderse por qué la interrupción brusca del flujo sanguíneo hacia el encéfalo o la ausencia total súbita de oxígeno en la sangre pueden provocar la pérdida del conocimiento en un plazo de 5 a 10 s.

Casi toda la energía utilizada por las células del encéfalo llega suministrada por la glucosa extraída de la sangre.

Un rasgo especial que caracteriza la liberación de la glucosa hacia las neuronas es que el transporte a través de la membrana celular no depende de la insulina.

El sistema nervioso autónomo es la porción del sistema nervioso que controla la mayoría de las funciones viscerales del cuerpo

Interviene en la regulación de la presión arterial, la motilidad digestiva, las secreciones gastrointestinales, el vaciamiento de la vejiga urinaria, la sudoración, la temperatura corporal y otras muchas actividades.

El sistema nervioso autónomo se activa sobre todo a partir de centros situados en:

• la médula espinal
• el tronco del encéfalo
• el hipotálamo.
• corteza cerebral, sobre todo de la corteza límbica

Suele operar por medio de reflejos viscerales, las señales autónomas eferentes se transmiten hacia los diversos órganos del cuerpo a través de sus dos componentes principales, denominados:

sistema nervioso simpático:

Los nervios simpáticos son diferentes de los nervios motores esqueléticos por el hecho siguiente: cada vía simpática que se dirige desde la médula hasta el tejido estimulado está compuesta por dos células, una neurona preganglionar y una neurona posganglionar, a diferencia de la única neurona existente en la vía motora esquelética.

Las fibras pueden seguir uno de los tres trayectos siguientes:

• 1) hacer sinapsis con neuronas simpáticas posganglionares en el ganglio al que llegan
• 2) ascender o descender por la cadena y realizar sinapsis en cualquiera de los otros ganglios que la forman
• 3) recorrer una distancia variable a lo largo de la cadena y después irradiar hacia fuera a través de uno de los nervios simpáticos, para acabar haciendo sinapsis en un ganglio simpático periférico.

Las fibras simpáticas del segmento medular T1 en general:

• 1) ascienden por la cadena simpática para acabar en la cabeza
• 2) las pertenecientes a T2 terminan en el cuello
• 3) las de T3, T4, T5 y T6 lo hacen en el tórax
• 4) las de T7, T8, T9, T10 y T11 en el abdomen
• 5) las de T12, L1 y L2 en las piernas.

Las fibras nerviosas simpáticas preganglionares recorren, sin hacer sinapsis, todo el trayecto desde las células del asta intermediolateral en la médula espinal, a través de la cadena simpática, después por los nervios esplácnicos, y finalmente hasta la médula suprarrenal.

Posee neuronas preganglionares y posganglionares.

• Fibras preganglionares: recorren sin interrupción todo el trayecto hasta el órgano que vayan a controlar.
• Las neuronas posganglionares:están situadas en la pared del órgano.
• Las fibras preganglionares hacen sinapsis con las neuronas posganglionares
• Fibras posganglionares extremadamente cortas, con una extensión que va desde una fracción de milímetro hasta varios centímetros de longitud, las abandonan para inervar los tejidos del órgano.

Las fibras nerviosas simpáticas y parasimpáticas segregan básicamente una de las dos sustancias transmisoras de la sinapsis, acetilcolina o noradrenalina.

• Fibras colinérgicas: liberan acetilcolina
• Fibras adrenérgicas: emiten noradrenalina

Todas las neuronas preganglionares son colinérgicas tanto en el sistema nervioso simpático como en el parasimpático.

La mayoría de las neuronas posganglionares simpáticas son adrenérgicas.

Así pues, todas o prácticamente todas las terminaciones nerviosas finales del sistema parasimpático segregan acetilcolina, casi todas las terminaciones nerviosas simpáticas segregan noradrenalina; Por tanto, a la acetilcolina se la denomina transmisor parasimpático y a la noradrenalina transmisor simpático.

Muchas de las fibras nerviosas parasimpáticas y casi todas las simpáticas se limitan meramente a rozar las células efectoras de los órganos inervados a su paso por ellos; o, en algunos casos, terminan en el tejido conjuntivo que ocupa un lugar adyacente a las células que vayan a ser activadas.

También en las varicosidades hay una gran cantidad de mitocondrias que proporcionan el trifosfato de adenosina necesario para activar la síntesis de acetilcolina y noradrenalina.

Cuando un potencial de acción se propaga hasta las fibras terminales, el proceso de despolarización aumenta la permeabilidad a los iones calcio en la membrana de la fibra, lo que permite la difusión de estos iones hacia las terminales o las varicosidades nerviosas.

. Los iones calcio a su vez hacen que las terminales o las varicosidades viertan su contenido al exterior. De este modo se segrega la sustancia transmisora.

Síntesis de acetilcolina:

La acetilcolina se sintetiza en las terminaciones finales y en las varicosidades de las fibras nerviosas colinérgicas, donde se almacena en vesículas a una gran concentración hasta que se libera.

Una vez que la acetilcolina se segrega a un tejido a partir de una terminación nerviosa colinérgica, persiste en él unos pocos segundos mientras cumple la función de transmitir la señal nerviosa.

Se escinde en un ion acetato y colina, proceso catalizado por la enzima acetilcolinesterasa que está unida al colágeno y los glucosaminoglucanos en el tejido conjuntivo local.

Síntesis de noradrenalina

La síntesis de noradrenalina comienza en el axoplasma de la terminación nerviosa de las fibras adrenérgicas, pero se completa en el interior de las vesículas secretoras.

En la médula suprarrenal, esta reacción está integrada aún por un paso más que transforma alrededor del 80% de la noradrenalina en adrenalina

Lo habitual es que la noradrenalina segregada directamente a un tejido se mantenga activa tan solo unos pocos segundos, lo que manifiesta que su recaptación y su difusión lejos de esta zona son rápidas.

Antes de que la acetilcolina, la noradrenalina o la adrenalina segregadas en una terminación nerviosa autónoma puedan estimular un órgano efector, primero deben unirse a sus receptores específicos en las células correspondientes.

El receptor está situado en el exterior de la membrana celular, ligado como un grupo prostético a una molécula proteica que atraviesa toda la membrana celular. La fijación de la sustancia transmisora al receptor provoca un cambio de configuración en la estructura de la molécula proteica. A su vez, por regla general, la molécula modificada excita o inhibe a la célula.

La acetilcolina activa sobre todo dos tipos de receptores, que reciben la denominación de receptores muscarínicos y nicotínicos.

• Los receptores muscarínicos: que usan proteínas G como mecanismo de señalización, están presentes en todas las células efectoras estimuladas por las neuronas colinérgicas posganglionares del sistema nervioso parasimpático, así como del sistema simpático.
• Los receptores nicotínicos: son canales iónicos activados por ligando que se observan en los ganglios autónomos, a nivel de las sinapsis entre las neuronas preganglionares y las posganglionares de los sistemas simpático y parasimpático.

También hay dos clases de receptores adrenérgicos:

• Receptores α : α1 y α2, que se unen a diferentes proteínas G.
• Receptores β. β1, β2 y β3 porque determinados productos químicos no actúan más que sobre alguno de ellos, también utilizan proteínas G para la señalización.

La noradrenalina estimula sobre todo los receptores α, pero también los receptores β, aunque en menor grado.

Una hormona sintética semejante desde el punto de vista químico a la adrenalina y la noradrenalina, la isopropilnoradrenalina, posee una acción potentísima sobre los receptores β, pero básicamente carece de actividad sobre los receptores α.

Cuando la estimulación simpática excita un órgano concreto, a veces la estimulación parasimpática lo inhibe, lo que deja de manifiesto que los dos sistemas en ocasiones actúan recíprocamente entre sí

Efectos de la estimulación simpática y parasimpática sobre órganos concretos

Dos funciones oculares están controladas por el sistema nervioso autónomo:

• 1) la apertura pupilar
• 2) el enfoque del cristalino

• La estimulación simpática contrae las fibras meridionales del iris y dilata la pupila
• La activación parasimpática contrae el músculo circular del iris para contraer la pupila.
• La estimulación parasimpático encargado de controlar la pupila experimenta una estimulación refleja cuando llega a los ojos una luz excesiva.

• El enfoque del cristalino está controlado casi en su integridad por el sistema nervioso parasimpático.
• El cristalino normalmente se mantiene en una situación plana debido a la tensión elástica intrínseca de sus ligamentos radiales.
• La excitación parasimpática contrae el músculo ciliar, que es un grupo anular de fibras musculares lisas en torno a los extremos externos de los ligamentos radiales del cristalino.

Reciben un potente estímulo del sistema nervioso parasimpático, que normalmente se traduce en una abundante cantidad de secreción acuosa.

La estimulación simpática ejerce un efecto directo sobre la mayoría de las células pertenecientes a las glándulas digestivas, que provoca la formación de una secreción concentrada con un elevado porcentaje de enzimas y de moco.

• Las glándulas sudoríparas producen grandes cantidades de sudor cuando se activan los nervios simpáticos, pero la estimulación de los nervios parasimpáticos no causa ningún efecto. Sin embargo, las fibras simpáticas que llegan a la mayoría de ellas son colinérgicas
• Las glándulas apocrinas de las axilas elaboran una secreción olorosa espesa a raíz de la estimulación simpática, pero no responden a la estimulación parasimpática; resultan activadas por las fibras adrenérgicas; también están controladas por los centros simpáticos del sistema nervioso central.

• la estimulación simpática: aumenta la actividad global del corazón, se produce mediante un incremento en la frecuencia cardíaca y en la fuerza de la contracción.
• La estimulación parasimpática: provoca básicamente los efectos opuestos: descenso de la frecuencia cardíaca y de la fuerza de la contracción.

• La estimulación simpática: contrae la mayoría de los vasos sanguíneos de la circulación sistémica, especialmente los de las vísceras abdominales y la piel de las extremidades
• La estimulación parasimpática prácticamente carece de efectos sobre gran parte de los vasos.

Efectos de la estimulación simpática y parasimpática sobre la presión arterial:

La presión arterial queda determinada por dos factores: la propulsión de la sangre por el corazón y la resistencia a su flujo a través de los vasos sanguíneos periféricos.

La estimulación simpática aumenta tanto la propulsión cardíaca como la resistencia al flujo, lo que suele ocasionar un acusado ascenso brusco de la presión arterial, pero muchas veces son muy escasos los cambios a largo plazo a no ser que el simpático estimule también los riñones para retener agua y sal al mismo tiempo.

Función de la médula suprarrenal

La estimulación de la médula suprarrenal por parte de los nervios simpáticos hace que se libere una gran cantidad de adrenalina y noradrenalina a la circulaciónsanguínea , y estas dos hormonas a su vez se transportan por la sangre hasta todos los tejidos del cuerpo.

• La noradrenalina circulante produce la contracción de la mayoría de todos los vasos sanguíneos del cuerpo; también aumenta la actividad cardíaca, inhibe el tubo digestivo, dilata las pupilas oculares, etc.

• La adrenalina provoca casi los mismos efectos que la noradrenalina, pero sus acciones difieren en los siguientes aspectos.

La estimulación de la médula suprarrenal da lugar a la liberación de las hormonas adrenalina y noradrenalina, que en conjunto poseen casi los mismos efectos por todo el organismo que la estimulación simpática directa, excepto por su duración mucho más prolongada, que se extiende de 2 a 4 min después de haber finalizado la estimulación.

Valor de la médula suprarrenal para el funcionamiento del sistema nervioso simpático

La adrenalina y la noradrenalina casi siempre se liberan de la médula suprarrenal al mismo tiempo que se excitan los diversos órganos directamente por la activación simpática generalizada.

Otro valor importante a cargo de la médula suprarrenal es la capacidad de la adrenalina y la noradrenalina para estimular las estructuras del cuerpo que no están inervadas por fibras simpáticas directas.

Normalmente, los sistemas simpático y parasimpático están constantemente activos, y sus tasas basales de funcionamiento se conocen, respectivamente, como tono simpático y tono parasimpático.

El valor de este factor reside en permitir que un solo sistema nervioso aumente o disminuya la actividad de un órgano estimulado.

Si no fuera por el tono simpático continuo de fondo, el sistema simpático solo sería capaz de ocasionar una vasoconstricción, nunca una vasodilatación.

En la mayoría del resto de órganos efectores suceden básicamente los mismos efectos siempre que desaparece el tono simpático o parasimpático. Es decir, poco después se produce una compensación intrínseca para devolver el funcionamiento del órgano casi hasta su nivel basal normal. Sin embargo, en el sistema parasimpático, este fenómeno de compensación a veces tarda muchos meses en darse.

Reflejos autónomos:

Muchas funciones viscerales del cuerpo están reguladas por los reflejos autónomos.

Reflejos autónomos cardiovasculares:

Varios reflejos del aparato cardiovascular sirven para controlar la presión arterial y la frecuencia cardíaca, por ejemplo:

Reflejos autónomos digestivos:

La parte superior del tubo digestivo y el recto están controlados sobre todo por reflejos autónomos.

El olor de un alimento apetitoso o la presencia de comida en la cavidad oral pone en marcha unas señales que van desde la nariz y la boca hasta los núcleos salivales, glosofaríngeo y vagal del tronco del encéfalo.

Estos núcleos, a su vez, envían impulsos a través de los nervios parasimpáticos hasta las glándulas secretoras de la boca y del estómago, lo que da lugar a la producción de jugos gástricos a veces incluso antes de que entre la comida en la boca.

Otros reflejos autónomos:

Descarga masiva.En algunos casos, casi todos los componentes del sistema nervioso simpático descargan a la vez formando una unidad completa, El resultado consiste en una amplia reacción por todo el cuerpo, llamada respuesta de alarma o de estrés

Respuesta de «alarma» o de «estrés» en el sistema nervioso simpático

Cuando una gran porción del sistema nervioso simpático descarga a la vez (es decir, se produce una descarga masiva), esto aumenta por múltiples vías la capacidad del organismo para realizar una actividad muscular vigorosa de muchas formas.

Dado que el estrés mental o físico pueden excitar el sistema simpático, muchas veces se dice que el objetivo de este componente consiste en suministrar una activación suplementaria al cuerpo en los estados de estrés, que se llama respuesta de estrés simpática.

Control bulbar, pontino y mesencefálico del sistema nervioso autónomo:

Muchas regiones neuronales pertenecientes a la formación reticular del tronco del encéfalo y situadas a lo largo del trayecto del fascículo solitario en el bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo, así como en múltiples núcleos especiales , regulan diversas funciones autónomas como la presión arterial, la frecuencia cardíaca, las secreciones glandulares en el tubo digestivo, el peristaltismo gastrointestinal y el grado de contracción de la vejiga urinaria

Las señales procedentes del hipotálamo e incluso del cerebro tienen la capacidad de influir sobre la actividad de casi todos los centros de control autónomos situados en el tronco del encéfalo.

Análogamente, otros centros hipotalámicos controlan la temperatura corporal, aumentan o disminuyen la salivación y la actividad digestiva, y provocan el vaciamiento de la vejiga urinaria. Por tanto, hasta cierto punto, los centros autónomos del tronco del encéfalo actúan como estaciones de relevo para controlar las actividades iniciadas en niveles más altos del encéfalo, sobre todo en el hipotálamo

El sueño se define como el estado de inconsciencia del que puede ser despertada una persona mediante estímulos sensitivos o de otro tipo.

Tipos de sueño que cualquier persona atraviesa:

Sueño REM (sueño paradójico, sueño desincronizado):

En una noche normal de sueño, los episodios de sueño REM que duran de 5 a 30 min suelen aparecer en promedio cada 90 min en los adultos jóvenes.

Este tipo de sueño se denomina también paradójico, debido a que resulta una paradoja que la persona siga dormida a pesar de la presencia de una acusada actividad cerebral.

El sueño REM es una clase de sueño en la cual el encéfalo está bastante activo. Sin embargo, la persona no es plenamente consciente de su entorno y, por lo tanto, está claramente dormida.

Sueño de ondas lentas:

Este sueño resulta sumamente reparador y va asociado a un descenso del tono vascular periférico y de otras muchas funciones vegetativas del cuerpo.

Durante su transcurso hay sueños y, en ocasiones, hasta pesadillas.

No suelen recordarse porque no tiene lugar la consolidación de los sueños en la memoria.

Teorías básicas sobre el sueño:

La estimulación de diversas zonas específicas del encéfalo puede producir un sueño dotado de unas características próximas a las del sueño natural.

La zona de estimulación para generar un sueño casi natural más constante son los núcleos del rafe en la mitad inferior de la protuberancia y en el bulbo raquídeo.

La estimulación de algunas zonas en el núcleo del tracto solitario también puede generar sueño.

Un producto probable en este sentido se ha identificado como el péptido de muramilo, un compuesto de bajo peso molecular que se acumula en el líquido cefalorraquídeo y en la orina de los animales a los que no se deja dormir durante varios días. Cuando se inyectan tan solo del orden de microgramos de esta sustancia productora de sueño en el tercer ventrículo, aparece un sueño casi natural en cuestión de unos minutos, y el animal puede permanecer dormido varias horas.

Ciclo de sueño y vigilia:

Cuando los centros del sueño no están activos, los núcleos reticulares activadores del mesencéfalo y la parte superior de la protuberancia se encuentran liberados de su inhibición, lo que les permite una activación espontánea. Esta actividad espontánea a su vez excita a la corteza cerebral y al sistema nervioso periférico, los cuales devuelven numerosas señales de retroalimentación positiva a los mismos núcleos reticulares activadores para estimularles aún más. Por tanto, una vez que comienza la vigilia, su tendencia natural la lleva a mantenerse por sí sola debido a toda esta actividad de retroalimentación positiva.

Esta teoría general podría explicar los rápidos cambios del sueño a la vigilia y de la vigilia al sueño.

El sueño tiene importantes funciones fisiológicas:

La función esencial del sueño en la homeostasis se demuestra tal vez de la forma más vívida por el hecho de que las ratas a las que se priva del sueño durante 2 o 3 semanas pueden llegar incluso a morir.

El sueño produce dos tipos principales de acciones fisiológicas: en primer lugar, efectos sobre el sistema nervioso y, en segundo lugar, efectos sobre otros sistemas funcionales del cuerpo.

Sirve para muchas funciones, como son:

• 1) la madurez nerviosa
• 2) la facilitación del aprendizaje o la memoria
• 3) la cognición
• 4) la eliminación de los productos metabólicos de desecho generados por la actividad nerviosa en el encéfalo despierto
• 5) conservación de energía metabólica.

El valor principal del sueño consiste en restablecer los equilibrios naturales entre los centros neuronales.

Ondas cerebrales: Los registros eléctricos recogidos en la superficie cerebral o incluso en la superficie de la cabeza ponen de manifiesto que existe una actividad eléctrica constante en el encéfalo. Las ondulaciones de los potenciales eléctricos recogidos se llaman ondas cerebrales, y el registro en su integridad recibe el nombre de electroencefalograma (EEG).

• Las ondas β presentan unas frecuencias superiores a 14 ciclos/s y llegan hasta los 80. Se registran sobre todo en las regiones parietal y frontal durante la activación específica de estas partes del cerebro.
• Las ondas θ tienen unas frecuencias entre 4 y 7 ciclos/s. Aparecen normalmente en los niños en las regiones parietal y temporal, pero también en algunos adultos ante situaciones de estrés emocional, especialmente en circunstancias de desánimo y de frustración.
• Las ondas δ engloban todas las ondas del EEG con frecuencias menores a 3,5 ciclos/s, y a menudo poseen voltajes del doble al cuádruple que la mayoría de los demás tipos de ondas cerebrales. Se dan a lo largo del sueño muy profundo, en la lactancia y en personas con enfermedades orgánicas serias del cerebro.

La descarga de una sola neurona o de una sola fibra nerviosa en el encéfalo nunca puede registrarse desde la superficie de la cabeza.

Deben disparar sincrónicamente muchos miles o incluso millones de neuronas o de fibras; solo entonces se sumará una cantidad suficiente de potenciales procedentes de las neuronas o de las fibras aisladas como para recogerse después de atravesar todo el cráneo.

Convulsiones y epilepsia:

Las convulsiones son interrupciones temporales de la función encefálica causadas por una actividad neuronal excesiva e incontrolada.

Pueden estar causadas por múltiples dolencias neurológicas o médicas, como trastornos agudos de electrólitos, hipoglucemia, fármacos (p. ej., cocaína), eclampsia, insuficiencia renal, encefalopatía hipertensiva, meningitis, y así sucesivamente.

La epilepsia :

Es una enfermedad crónica de convulsiones recurrentes que también puede oscilar entre síntomas breves y casi indetectables y períodos de vigorosa agitación y convulsiones.

Sus síntomas clínicos son heterogéneos y reflejan múltiples causas subyacentes y mecanismos fisiopatológicos que provocan disfunción cerebral y lesiones, como traumatismos, tumores, infección o cambios degenerativos.

A nivel básico, una crisis epiléptica está causada por una perturbación del equilibrio normal entre las corrientes inhibidoras y excitadoras o de la transmisión en una o varias regiones del encéfalo.

Las crisis epilépticas pueden clasificarse en dos tipos principales:

• 1) crisis focales (también denominadas crisis parciales): que se limitan a un área focal de un hemisferio cerebral
• 2) crisis generalizada: que afectan de forma difusa a los dos hemisferios de la corteza cerebral.

Epilepsia o crisis de ausencias (pequeño mal)

Las crisis de ausencias, antes llamadas pequeño mal, se inician normalmente en la infancia o el principio de la adolescencia y suponen el 15-20% de los casos de epilepsia en niños.

Suelen caracterizarse por un plazo de inconsciencia (o de disminución de la conciencia) de 3 a 30 s, tiempo durante el cual la persona a menudo se queda con la mirada fija y experimenta contracciones musculares en forma de sacudidas normalmente en la región de la cabeza, especialmente guiños de los ojos; esta fase va seguida por la rápida recuperación de la conciencia y la reanudación de las actividades previas. Esta secuencia total se llama síndrome de ausencias o epilepsia de ausencias.

Muchos de estos procesos obedecen a un menor funcionamiento de las neuronas que segregan un neurotransmisor específico.

Disminución de la actividad de los sistemas neurotransmisores de noradrenalina y serotonina.

Depresión mental psicótica: esta causada por un descenso de la formación de noradrenalina, de serotonina o de ambas en el encéfalo.

Los pacientes deprimidos sienten síntomas de pena, tristeza, desesperación y amargura. Además, suelen perder el apetito y el deseo sexual y padecen un insomnio grave.

Algunos pacientes con depresión mental alternan entre la depresión y la manía, lo que se denomina trastorno bipolar o psicosis maníaco-depresiva, y unos pocos pacientes exhiben solo manía, sin los episodios depresivos.

Esquizofrenia:

Posible funcionamiento excesivo de parte del sistema dopaminérgico, uno de los tipos más frecuentes se observa en la persona que oye voces y tiene delirios, un temor intenso u otras clases de sentimientos sin un origen real.

Hay razones para pensar que la esquizofrenia tiene su origen al menos en una de las siguientes posibilidades:

• 1) múltiples áreas en los lóbulos prefrontales de la corteza cerebral cuyas señales nerviosas hayan quedado bloqueadas o en las que su procesamiento se vuelva disfuncional debido a que muchas sinapsis normalmente excitadas por el neurotransmisor glutamato pierdan su sensibilidad a esta sustancia.
• 2) una excitación excesiva de un grupo de neuronas que segreguen dopamina en los centros encefálicos del comportamiento, incluidos los lóbulos frontales
• 3) el funcionamiento anormal de un componente cerebral decisivo perteneciente al sistema límbico de control del comportamiento centrado en torno al hipocampo.

Se ha propuesto que el exceso de dopamina en personas con esquizofrenia procede de un grupo de neuronas secretoras de esta sustancia cuyos somas celulares están situados en el tegmento ventral del mesencéfalo, en una posición medial y superior a la sustancia negra. Estas neuronas dan origen al denominado sistema dopaminérgico mesolímbico que envía fibras nerviosas y segrega dopamina hacia las porciones mediales y anteriores del sistema límbico, sobre todo hacia el hipocampo, la amígdala, la zona anterior del núcleo caudado y partes de los lóbulos prefrontales.

Enfermedad de Alzheimer: placas amiloides y pérdida de memoria:

La enfermedad de Alzheimer se define como el envejecimiento prematuro del encéfalo, que suele comenzar al llegar a la mitad de la vida adulta y progresa con rapidez hasta una enorme pérdida de las capacidades mentales, semejante a la que se observa en las personas muy ancianas.

Sus rasgos clínicos son los siguientes:

• 1) una afectación de la memoria de tipo amnésico
• 2) un deterioro del lenguaje
• 3) un déficit visoespacial.

La enfermedad de Alzheimer es un trastorno neurodegenerativo de carácter progresivo y mortal que desemboca en una deficiencia de las capacidades de una persona para realizar sus actividades cotidianas, así como en una diversidad de síntomas neuropsiquiátricos y problemas del comportamiento durante las etapas finales de su evolución.

Desde el punto de vista anatomopatológico, en los encéfalos de los pacientes con enfermedad de Alzheimer se descubre una mayor cantidad de péptido β-amiloide.

También se están acumulando los datos que señalan que las enfermedades cerebrovasculares ocasionadas por la hipertensión y la ateroesclerosis pueden desempeñar un papel clave en personas con enfermedad de Alzheimer.

El elemento funcional de la corteza cerebral es una fina capa de neuronas que cubre la superficie de todas las circunvoluciones del cerebro.

Contiene unos 100.000 millones de neuronas.

Estructura histológica típica de la superficie neuronal de la corteza:

La mayor parte de estas células son de tres tipos:

• 1) células de los granos (que también se denominan células estrelladas): funcionan básicamente como interneuronas que nada más transmiten señales nerviosas hasta una distancia corta en el interior de la corteza.
• 2) fusiformes
• 3) piramidales

Todas las áreas de la corteza cerebral poseen amplias conexiones aferentes y eferentes de ida y vuelta con las estructuras más profundas del encéfalo. Es importante insistir en la relación entre la corteza cerebral y el tálamo.

la corteza opera en íntima asociación con el tálamo y prácticamente puede considerarse una unidad con él desde el punto de vista anatómico y funcional: por esta razón, el tálamo y la corteza juntos a veces reciben la denominación de sistema talamocortical. Casi todas las vías procedentes de los receptores y de los órganos sensitivos, y dirigidas hacia la corteza, atraviesan el tálamo, con la excepción fundamental de algunas vías sensitivas del olfato.

Los estudios realizados con seres humanos han demostrado que las diversas áreas de la corteza cerebral cumplen funciones independientes.

Las áreas secundarias interpretan las señales procedentes de las áreas primarias.

Áreas de asociación:

Existen varias áreas extensas de la corteza cerebral que no encajan dentro de las rígidas categorías formadas por las áreas motoras y sensitivas primarias y secundarias. Estas áreas se denominan áreas de asociación porque reciben y analizan simultáneamente las señales de múltiples regiones corticales tanto motoras como sensitivas

hasta las áreas de asociación presentan sus especializaciones. Algunas de estas áreas importantes son las siguientes:

• 1) el área de asociación parietooccipitotemporal
• 2) el área de asociación prefrontal
• 3) el área de asociación límbica.

a) El área de asociación parietooccipitotempora

Situada en el gran espacio de la corteza parietal y occipital cuyo límite anterior corresponde a la corteza somatosensitiva, el posterior a la corteza visual y el lateral a la corteza auditiva. Según cabría esperar, proporciona un alto grado de significación interpretativa a las señales procedentes de todas las áreas sensitivas que la rodean.

b) Área de asociación prefrontal

Funciona en íntima asociación con la corteza motora para planificar los patrones complejos y las secuencias de los actos motores; recibe potentes señales aferentes a través de un enorme haz subcortical de fibras nerviosas que conectan el área de asociación parietooccipitotemporal con el área de asociación prefrontal.

Es una área importante para la elaboración de los pensamientos, y se dice que almacena «memoria operativa» a corto plazo que se emplea para combinar los nuevos pensamientos al tiempo que están llegando al cerebro.esulta fundamental para llevar a cabo los procesos «de pensamiento».

c) Área de asociación límbica

situada en el polo anterior del lóbulo temporal, en la porción ventral del lóbulo frontal y en la circunvolución cingular que queda en la profundidad de la cisura longitudinal por la cara medial de cada hemisferio cerebral. Se ocupa sobre todo del comportamiento, las emociones y la motivación

«área de wernicke» (un área general de interpretación)

Las áreas de asociación somática, visual y auditiva se reúnen entre sí en la parte posterior del lóbulo temporal superior.

Los tipos de pensamiento que pueden aparecer abarcan complejas escenas visuales que podrían recordarse de la infancia, alucinaciones auditivas como una pieza musical específica, o incluso una frase pronunciada por una persona concreta

La importancia que tiene esta área para interpretar los significados complicados presentes en los diferentes patrones de las experiencias sensitivas.

Cualquier componente fundamental de nuestra experiencia sensitiva se convierte en su equivalente lingüístico antes de almacenarse en las áreas cerebrales dedicadas a la memoria y de ser procesado con otros fines intelectuales.

La zona sensitiva del hemisferio dominante encargada de interpretar el lenguaje es el área de Wernicke, que se encuentra muy asociada a las áreas auditivas primaria y secundaria del lóbulo temporal.

Función del cerebro en la comunicación: recepción y emisión del lenguaje

La comunicación presenta dos facetas: sensitiva (recepción del lenguaje), en la que participan los oídos y los ojos, y motora (emisión del lenguaje), que abarca la vocalización y su control.

La comunicación presenta dos facetas:

La elaboración de los pensamientos e incluso la elección de la mayoría de las palabras son funciones de las áreas sensitivas de asociación en el cerebro.

En ocasiones una persona es capaz de decidir lo que quiere expresar pero no consigue que el aparato vocal emita palabras en vez de ruidos. Este efecto, denominado afasia motora, deriva de una lesión en el área del lenguaje de Broca

La mitad superior muestra la vía que interviene en la audición y el lenguaje. Sus pasos son los siguientes:

• 1) recepción de las señales sonoras que codifican las palabras en el área auditiva primaria
• 2) interpretación de las palabras en el área de Wernicke
• 3) determinación de los pensamientos y de las palabras que vayan a pronunciarse, también en el área de Wernicke
• 4) transmisión de señales desde el área de Wernicke hasta el área de Broca a través del fascículo arqueado
• 5) activación de los programas motores especializados para regular la formación de las palabras en el área de Broca
• 6) transmisión de las señales pertinentes hacia la corteza motora para controlar los músculos del lenguaje.

https://www.youtube.com/watch?v=aOFudNvVCkE

Las fibras del cuerpo calloso proporcionan abundantes conexiones nerviosas en ambos sentidos que unen la mayoría de las áreas corticales respectivas de los dos hemisferios cerebrales; una de las funciones del cuerpo calloso y de la comisura anterior consiste en poner la información almacenada en la corteza de un hemisferio a disposición de las áreas corticales correspondientes del hemisferio opuesto.

El cuerpo calloso es necesario para que los dos lados cooperen en su acción a un nivel subconsciente superficial, y la comisura anterior desempeña una función añadida importante para unificar las respuestas emocionales de ambos lados del cerebro.

No hay duda de que cada pensamiento entraña unas señales simultáneas en muchas porciones de la corteza cerebral, el tálamo, el sistema límbico y la formación reticular del tronco del encéfalo. Algunos pensamientos básicos probablemente dependan casi por completo de los centros inferiores

Un pensamiento deriva de un «patrón» de estimulación en múltiples componentes del sistema nervioso al mismo tiempo, que quizás implique por encima de todo a la corteza cerebral, el tálamo, el sistema límbico y la parte superior de la formación reticular en el tronco del encéfalo. Esta se denomina teoría holística de los pensamientos

Sin embargo, las zonas específicas estimuladas de la corteza cerebral condicionan los rasgos diferenciados del pensamiento, como:

• 1) la localización específica de las sensaciones en la superficie del cuerpo y de los objetos en el campo visual
• 2) la sensación de la textura de la seda
• 3) el reconocimiento visual del patrón rectangular de un muro de bloques de hormigón
• 4) otras características individuales que entran a formar parte del conocimiento global de un instante particular

Los recuerdos se almacenan en el cerebro al variar la sensibilidad básica de la transmisión sináptica entre las neuronas como consecuencia de la actividad nerviosa previa. Las vías nuevas o facilitadas se llaman huellas de memoria.

Son importantes porque, una vez que quedan establecidas, es posible activarlas de forma selectiva por los pensamientos de la mente para reproducir los recuerdos.

El cerebro se ve inundado de información sensitiva procedente de cualquiera de nuestros sentidos, ademas de que el cerebro tiene la capacidad de aprender a ignorar aquella información irrelevante. Esta capacidad sucede por la inhibición de las vías sinápticas encargadas de su transmisión: el efecto resultante se llama habituación, que es un tipo de memoria negativo.

Frente a la información recibida que genera unas consecuencias importantes como dolor o placer, el cerebro posee una capacidad automática diferente para potenciar y almacenar las huellas de memoria. Es la memoria positiva, que obedece a la facilitación de las vías sinápticas, y este proceso se denomina sensibilización de la memoria.

Clasificación habitual que divide las memorias en:

La memoria suele clasificarse en virtud del tipo de información almacenada:

Una de estas clasificaciones la divide en memoria declarativa y memoria procedimental, según el criterio siguiente:

• 1. La memoria declarativa básicamente se refiere al recuerdo de los diversos detalles que forman un pensamiento integrado, como la memoria de una experiencia importante que abarque:
• 1) el medio en que aconteció
• 2) sus relaciones temporales
• 3) las causas de su producción
• 4) el significado que tuvo
• 5) las deducciones particulares que dejó en la mente de la persona.

Memoria basada en los cambios químicos de los terminales presinápticos o de las membranas neuronales postsinápticas

Si un estímulo nocivo excita el terminal facilitador al mismo tiempo que se estimula el terminal sensitivo, en vez de ir haciéndose cada vez más débil la señal enviada a la neurona postsináptica, la fluidez de la transmisión se vuelve en este caso progresivamente mayor, y seguirá siendo alta durante minutos, horas, días o, con un entrenamiento más intenso, hasta unas 3 semanas incluso sin necesidad de ninguna nueva estimulación del terminal facilitador. Por tanto, el estímulo nocivo hace que la vía de la memoria que atraviesa el terminal sensitivo quede facilitada durante días o semanas a partir de ese momento.

No existe una delimitación evidente entre los tipos más prolongados de memoria a medio plazo y la auténtica memoria a largo plazo. La distinción es solo de grado. Sin embargo, en general se piensa que la memoria a largo plazo depende de unos cambios estructurales reales sucedidos en las sinapsis, en vez de unos cambios meramente de carácter químico, que potencien o supriman la conducción de las señales.

Durante la formación de la memoria a largo plazo se producen cambios estructurales en las sinapsis

Los cambios estructurales importantes que suceden son los siguientes:

• 1. Aumento de los puntos para la liberación de vesículas de secreción de la sustancia transmisora
• 2. Aumento de la cantidad de vesículas transmisoras liberadas.
• 3. Aumento del número de terminales presinápticos.
• 4. Variaciones en la estructura de las espinas dendríticas que permiten la transmisión de señales más potentes.

Durante las primeras semanas, meses o quizás incluso 1 año de vida más o menos, muchas zonas del encéfalo generan un gran exceso de neuronas, y estas células dan origen a numerosas ramas axónicas para entablar conexiones con otras neuronas.

Para que la memoria a corto plazo se transforme en memoria a largo plazo capaz de evocarse semanas o años más tarde, debe quedar «consolidada».

La consolidación y el tiempo necesario para que suceda probablemente pueden explicarse recurriendo al fenómeno de la repetición de la memoria a corto plazo

El cerebro posee una tendencia natural a repetir la información recién recibida, especialmente si capta la atención de la mente. Por tanto, al cabo de un plazo de tiempo, los rasgos esenciales de las experiencias sensitivas van quedando cada vez más fijos en los almacenes de la memoria

Uno de los rasgos más importantes de la consolidación consiste en que los recuerdos nuevos se codifican en clases diferentes de información. Durante este proceso se ex traen los tipos análogos desde los depósitos con el fin de guardar los recuerdos y se emplean como ayuda para procesar la información nueva.

Importancia de determinados componentes específicos del cerebro en el proceso de la memoria

Los estímulos sensitivos o los pensamientos que suscitan dolor o aversión activan los centros del castigo límbicos, y los estímulos que generan placer, felicidad o una sensación reconfortante activan los centros de la recompensa también límbicos. En conjunto, todos ellos procuran el estado de ánimo y las motivaciones que mueven a una persona. Entre estas últimas figura el impulso que lleva al cerebro a recordar aquellas experiencias y pensamientos que le resultan agradables o desagradables.