Las señales nerviosas del tronco del encéfalo activan el componente cerebral del encéfalo por dos caminos:

• 1) mediante la estimulación directa de un nivel de actividad neuronal de fondo en amplias regiones del cerebro
• 2) por medio de la puesta en marcha de sistemas neurohormonales capaces de liberar neurotransmisores específicos facilitadores o inhibidores de tipo hormonal en determinadas zonas del encéfalo.

El sistema general encargado de controlar el nivel de actividad del encéfalo, su componente impulsor central consiste en una zona excitadora situada en la formación reticular de la protuberancia y el mesencéfalo denominación de área facilitadora bulborreticular

Además de señales descendentes, esta región también envía una abundancia de señales en sentido ascendente.

La mayoría de estas señales primero van al tálamo, donde excitan a un nuevo grupo de neuronas que transmiten señales nerviosas hacia todas las regiones de la corteza cerebral

Las señales que atraviesan el tálamo son de dos tipos:

• Uno consiste en unos potenciales de acción de conducción rápida que excitan el cerebro tan solo durante unos pocos milisegundos. Nacen en los grandes somas neuronales situados por toda el área reticular del tronco del encéfalo.
• El segundo tipo de señal excitadora se origina en una gran cantidad de pequeñas neuronas dispersas por todo el área reticular excitadora del tronco del encéfalo. Una vez más, la mayoría de ellas se dirigen hacia el tálamo, pero esta vez a través de pequeñas fibras de conducción lenta que hacen sinapsis sobre todo en los núcleos talámicos intralaminares

El nivel de actividad del área excitadora en el tronco del encéfalo y, por tanto, el de todo el encéfalo, viene determinado en gran medida por la cantidad y el tipo de las señales sensitivas que llegan al encéfalo desde la periferia.

A la corteza cerebral no solo llegan impulsos activadores desde el área excitadora bulborreticular del tronco del encéfalo, sino que también regresan señales de retroalimentación desde la corteza cerebral a esta misma área.

Se trata de un mecanismo general de retroalimentación positiva que permite un refuerzo aún mayor de la actividad con cualquier otra actividad iniciada en la corteza cerebral, lo que se traduce en una mente «despierta».

Ademas la estimulación eléctrica de un punto concreto en el tálamo en general activa su propia región particular restringida en la corteza. Además, por lo común las señales reverberan de un lado a otro entre el tálamo y la corteza cerebral, de modo que el primero excita a esta última y ella a continuación reexcita al tálamo a través de sus fibras de regreso.

Area inhibidora reticular: ocupa una posición medial y ventral en el bulbo raquídeo; tiene la capacidad para inhibir el área facilitadora reticular de la parte alta del tronco del encéfalo, y reducir así también la actividad de las porciones superiores del cerebro. Uno de los mecanismos seguidos para cumplir esta actividad consiste en excitar las neuronas serotoninérgicas, que a su vez segregan la neurohormona inhibidora serotonina en puntos cruciales del encéfalo

Control neurohormonal de la actividad encefálica:

• 1) un sistema noradrenérgico: (suele actuar como una hormona excitador, este sistema está diseminado prácticamente por cualquiera de sus zonas)
• 2) un sistema dopaminérgico (dopamina: es excitadora en algunas zonas, pero inhibidora en otras, se dirige sobre todo a las áreas de los ganglios basales)
• 3) un sistema serotoninérgico.(serotonina normalmente posee un carácter inhibidor, se dirige especialmente hacia las estructuras de la línea media.)

Regiones del tronco del encéfalo humano donde se activan cuatro sistemas neurohormonales, los tres comentados para la rata y otro más, el sistema acetilcolinérgico.

• El locus ceruleus y el sistema de la noradrenalina. El locus ceruleus es una pequeña zona que ocupa una posición bilateral y posterior en la unión entre la protuberancia y el mesencéfalo.Esta sustancia en general excita el encéfalo con el fin de incrementar su actividad. Sin embargo, posee unos efectos inhibidores en unas cuantas de sus regiones debido a los receptores de este tipo que existen en ciertas sinapsis neuronales.

• La sustancia negra y el sistema de la dopamina: Ocupa una posición anterior en la parte superior del mesencéfalo, y sus neuronas envían terminaciones nerviosas sobre todo hacia el núcleo caudado y el putamen en el cerebro, donde segregan dopamina

• Los núcleos del rafe y el sistema de la serotonina. En la línea media de la protuberancia y el bulbo raquídeo hay varias estructuras delgadas llamadas núcleos del rafe. Muchas de las neuronas que les componen segregan serotonina. Envían sus fibras hacia el diencéfalo y unas cuantas hacia la corteza cerebral; aún otras más descienden hacia la médula espinal

La palabra «límbico» significa «limítrofe». En su origen, este término se empleó para describir las estructuras fronterizas que rodean a las regiones basales del cerebro,

Circuito neuronal que controla el comportamiento emocional y los impulsos de las motivaciones.

Un componente fundamental del sistema límbico es el hipotálamo, regulan muchos estados internos del cuerpo, como:

• temperatura corporal
• la osmolalidad de los líquidos corporales
• impulsos para comer y beber
• controlar el peso corporal.

Estas funciones internas se denominan en su conjunto funciones vegetativas del encéfalo, y su control se encuentra íntimamente emparentado con el del comportamiento.

Sistema límbico es un un complejo interconectado de elementos basales del encéfalo.Situado en el centro de todas estas estructuras está el pequeñísimo hipotálamo, que desde un punto de vista fisiológico es uno de los componentes nucleares del sistema límbico.

Las estructuras subcorticales pertenecientes a este sistema, entre ellas los núcleos septales, el área paraolfatoria, los núcleos anteriores del tálamo, ciertas porciones de los ganglios basales, el hipocampo y la amígdala.

En torno a las regiones límbicas subcorticales queda la corteza límbica, integrada por un anillo de corteza cerebral a cada lado del encéfalo:

• 1) que comienza en el área orbitofrontal de la cara ventral de los lóbulos frontales
• 2) asciende hacia la circunvolución subcallosa
• 3) a continuación sigue por encima de la parte superior del cuerpo calloso sobre la cara medial del hemisferio cerebral en la circunvolución cingular; y, finalmente
• 4) pasa por detrás del cuerpo calloso y desciende sobre la cara ventromedial del lóbulo temporal hacia la circunvolución parahipocámpica y el uncus.

Un camino importante de comunicación entre el sistema límbico y el tronco del encéfalo es el fascículo prosencefálico medial.

El hipotálamo posee vías de comunicación de doble sentido con todos los estratos del sistema límbico. Envíando señales eferentes en tres direcciones:

• 1) posterior e inferior, hacia el tronco del encéfalo, dirigidas sobre todo a las áreas reticulares del mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo, y desde estas regiones hacia los nervios periféricos pertenecientes al sistema nervioso autónomo
• 2) superior, hacia muchas zonas altas del diencéfalo y el telencéfalo, especialmente los núcleos anteriores del tálamo y las porciones límbicas de la corteza cerebral
• 3) hacia el infundíbulo hipotalámico para controlar, al menos en parte, la mayoría de las funciones secretoras de la neurohipófisis y la adenohipófisis.

Los diversos mecanismos hipotalámicos encargados de controlar múltiples funciones del cuerpo:

• regular la presión arterial
• acción sobre la sed y la conservación del agua
• el apetito y el gasto de energía
• regulación de la temperatura
• control endocrino

Las áreas laterales resultan especialmente importantes para controlar la sed, el hambre y muchos de los impulsos emocionales.

Las diversas zonas hipotalámicas controlan funciones vegetativas y endocrinas particulares. Las funciones de estas regiones aún no se entienden enteramente, de manera que las especificaciones facilitadas antes sobre las distintas áreas encargadas de las diferentes funciones hipotalámicas todavía son en parte provisionales.

Funciones de «recompensa» y de «castigo» cumplidas por el sistema límbico

El hipocampo es la porción alargada de la corteza cerebral que se dobla hacia dentro para formar la cara ventral de gran parte del ventrículo lateral por su interior.

El hipocampo (y sus estructuras adyacentes de los lóbulos parietal y temporal, llamados en conjunto formación del hipocampo) posee numerosas conexiones con muchas porciones de la corteza cerebral, así como con las estructuras basales del sistema límbico (la amígdala, el hipotálamo, la región septal y los cuerpos mamilares), aunque sobre todo sean indirectas.

Otro rasgo propio del hipocampo es su posibilidad de volverse hiperexcitable.Probablemente una de las razones de esta hiperexcitabilidad de los hipocampos radique en que poseen un tipo de corteza diferente del que se encuentra en cualquier otro punto del telencéfalo.

El hipocampo surgió como una parte de la corteza olfatoria; una vez que estuviera asentada esta capacidad para tomar decisiones críticas, cabe pensar que el resto del encéfalo también comenzó a apelar al hipocampo con este fin. Por tanto, si su actividad indica que una información neuronal tiene importancia, es probable que su contenido resulte memorizado.

Sea cual sea el proceso que ocurre, sin el hipocampo la consolidación a largo plazo de los recuerdos de tipo verbal o de pensamiento simbólico es deficiente o no tiene lugar.

El cerebelo y los ganglios basales son fundamentales para que el funcionamiento motor sea normal.

área silente del encéfalo; sobre todo porque su excitación eléctrica no origina ninguna sensación consciente y rara vez causa alguna actividad motora.

Resulta especialmente vital durante las actividades musculares rápidas como correr, escribir a máquina, tocar el piano e incluso conversar.

• 

Sirve para ordenar las actividades motoras y también verifica y efectúa ajustes de corrección en las actividades motoras del cuerpo durante su ejecución.

El cerebelo está dividido en tres lóbulos por dos profundas cisuras:

• 1) el lóbulo anterior
• 2) el lóbulo posterior
• 3) el lóbulo floculonodular: es la porción más antigua de todo el cerebelo y junto con el sistema vestibular funcionan para controlar el equilibrio corporal

Vermis:separada por surcos superficiales. En esta zona radican la mayoría de las funciones de control cerebelosas encargadas de los movimientos musculares del tronco axial, el cuello, los hombros y las caderas.

A cada lado del vermis queda un hemisferio cerebeloso grande y que sobresale en sentido lateral, o cada uno de ellos se divide en una zona intermedia y otra zona lateral

• La zona intermedia del hemisferio: se ocupa de controlar las contracciones musculares en las porciones distales de las extremidades superiores e inferiores, especialmente en las manos, los pies y los dedos.
• La zona lateral del hemisferio: opera a un nivel mucho más remoto porque esta área se suma a la corteza cerebral para la planificación general de las actividades motoras secuenciales.

Representación topográfica del cuerpo en el vermis y en las zonas intermedias:

Las porciones axiales del cuerpo quedan situadas en la región perteneciente al vermis, mientras que las regiones faciales y de las extremidades se hallan en las zonas intermedias

Las porciones laterales grandes de los hemisferios cerebelosos reciben señales aferentes casi exclusivamente desde la corteza cerebral, sobre todo desde las áreas premotoras de la corteza frontal y desde las áreas de asociación somatosensitivas y dedicadas a otras sensibilidades en la corteza parietal; desempeñando una función importante en la planificación y coordinación de las actividades musculares secuenciales rápidas del cuerpo

Vías de entrada al cerebelo:

Fascículos aferentes importantes de cada lado del tronco del encéfalo:

• Vía corticopontocerebelosa:

originada en las cortezas cerebrales motora y
premotora, y en la corteza cerebral somatosensitiva; pasa por los núcleos de la protuberancia y los fascículos pontocerebelosos para llegar sobre todo a las divisiones laterales de los hemisferios cerebelosos en el lado del encéfalo opuesto a las áreas corticales.

• Fascículo olivocerebeloso:que va desde la oliva inferior hasta todas las porciones del cerebelo y se excita en la oliva por las fibras procedentes de la corteza cerebral motora, los ganglios basales, extensas regiones de la formación reticular y la médula espinal
• Fibras vestibulocerebelosas: algunas de las cuales se originan en el mismo aparato vestibular y otras surgen en los núcleos vestibulares del tronco del encéfalo, de manera que casi todas acaban en el lóbulo floculonodular y en el núcleo del fastigio del cerebelo
• Fibras reticulocerebelosas: que nacen en diversas porciones de la formación reticular en el tronco del encéfalo y finalizan en las regiones cerebelosas de la línea media (sobre todo en el vermis).

El cerebelo también recibe importantes señales sensitivas directas desde las porciones periféricas del cuerpo básicamente a través de cuatro fascículos a cada lado, dos que ocupan una posición dorsal en la médula y otros dos ventrales.

• Fascículo espinocerebeloso dorsal: entra en el cerebelo a través del pedículo cerebeloso inferior y termina en el vermis y en las zonas cerebelosas intermedias correspondientes al mismo lado de su origen.
• Fascículo espinocerebeloso ventral: penetra en el cerebelo por el pedículo cerebeloso superior, pero acaba a ambos lados del cerebelo.

La información de los fasciculos espinocerebelosos dorsales procede sobre todo de los husos musculares, los órganos tendinosos de Golgi, los receptores táctiles grandes de la piel y los receptores articulares; informando al cerebelo sobre el estado en cada momento de:

• 1) la contracción muscular
• 2) el grado de tensión en los tendones musculares
• 3) la posición y la velocidad
• 4) las fuerzas que actúan sobre las superficies corporales.

Los fascículos espinocerebelosos ventrales reciben información de las señales motoras que llegan a las astas anteriores de la médula espinal desde:

Comunicando al cerebelo qué señales motoras han llegado a las astas anteriores; dicha retroalimentación se llama copia de eferencia del impulso motor en el asta anterior.

• 1) el encéfalo a través de los fascículos corticoespinal y rubroespinal
• 2) los generadores internos de patrones motores en la propia médula.

Señales de salida desde el cerebelo

Ocupando una situación profunda dentro de la masa cerebelosa a cada lado hay tres núcleos cerebelosos profundos:

• el dentado
• el interpuesto
• el del fastigio.

Reciben señales desde dos fuentes:

• 1) la corteza cerebelosa
• 2) los fascículos aferentes sensitivos profundos dirigidos al cerebelo

Todas las señales de entrada que penetran en el cerebelo finalmente acaban en los núcleos profundos adoptando primero la forma de impulsos excitadores seguidos por impulsos inhibidores una fracción de segundo después

• Una vía que nace en las estructuras de la línea media del cerebelo (el vermis) y a continuación atraviesa los núcleos del fastigio en su camino hacia las regiones bulbares y pontinas del tronco del encéfalo. Este circuito funciona en íntima asociación con el aparato del equilibrio y con los núcleos vestibulares del tronco del encéfalo para controlar el equilibrio, y también está vinculado a la formación reticular del tronco del encéfalo para regular las actitudes posturales del cuerpo.

• Una vía que recorre el siguiente trayecto:
• 1) se origina en la zona intermedia del hemisferio cerebeloso, y a continuación atraviesa
• 2) el núcleo interpuesto hacia
• 3) los núcleos ventrolateral y ventroanterior del tálamo y después va hasta 4) la corteza cerebral,
• 5) diversas estructuras talámicas de la línea media y finalmente
• 6) a los ganglios basales
• 7) el núcleo rojo y la formación reticular en la porción superior del tronco del encéfalo.

Este complejo circuito ayuda principalmente a coordinar las contracciones recíprocas entre los músculos agonistas y antagonistas en las porciones periféricas de las extremidades, sobre todo en las manos, los dedos y los pulgares.

3. Una vía que comienza en la corteza cerebelosa de la zona lateral del hemisferio cerebeloso y a continuación se dirige al núcleo dentado, después a los núcleos ventrolateral y ventroanterior del tálamo y, finalmente, a la corteza cerebral. Esta vía cumple una función importante por su contribución a la coordinación de las series de actividades motoras sucesivas puestas en marcha por la corteza cerebral.

La unidad funcional de la corteza cerebelosa: la célula de Purkinje y la célula nuclear profunda:

Las tres capas principales de la corteza cerebelosa son:

• la capa molecular
• la capa de las células de Purkinje
• la capa granulosa.

Su circuito neuronal de la unidad funcional

Célula nuclear profunda: Esta célula está sometida permanentemente a unas influencias

• Excitadoras: Las influencias excitadoras emanan de sus conexiones directas con fibras aferentes que llegan al cerebelo desde el encéfalo o desde la periferia
• inhibidoras: Procede en su totalidad de la célula de Purkinje situada en la corteza cerebelosa.

Las proyecciones aferentes recibidas por el cerebelo son básicamente de dos clases, una que es el tipo de fibra trepadora y la otra que es el tipo de fibra musgosa

• fibras trepadoras: nacen en su integridad en las olivas inferiores del bulbo raquídeo.

Estas fibras siguen su camino hacia las capas superficiales de la corteza cerebelosa, donde realizan unas 300 sinapsis con los somas y las dendritas de cada célula de Purkinje

Sistema motor auxiliar íntimamente vinculado con la corteza cerebral y el sistema de control motor corticoespinal.

A cada lado del encéfalo, están formados por:

• el núcleo caudado
• el putamen
• el globo pálido
• la sustancia negra
• el núcleo subtalámico.

Casi todas las fibras nerviosas sensitivas y motoras que conectan la corteza cerebral con la médula espinal atraviesan el área que queda entre los elementos más voluminosos de los ganglios basales, el núcleo caudado y el putamen. Este espacio se llama cápsula interna del cerebro

Circuito del putamen:

Vinculado al sistema corticoespinal con objeto de controlar los patrones complejos de la actividad motora.

Su via nerviosa comienza en :

• En las áreas premotora y suplementaria de la corteza motora y en las áreas somatosensitivas de la corteza sensitiva.
• se dirigen hacia el putamen
• llegan a la porción interna del globo pálido
• a los núcleos talámicos de relevo ventroanterior y ventrolateral
• finalmente regresan a la corteza cerebral motora primaria y a las porciones de las áreas cerebrales premotora y suplementaria

Las lesiones en el globo pálido suelen desembocar a «atetosis»

Una lesión en el subtálamo a menudo se traduce en hemibalismo.

El núcleo caudado representa un papel fundamental en el proceso de control cognitivo de la actividad motora

Un área cortical especialmente importante a este respecto es la corteza parietal posterior, aquel lugar donde asientan las coordenadas espaciales para efectuar el control motor de todas las partes del cuerpo, así como de la relación que mantiene el cuerpo y sus partes con todo su entorno:

Su lesion producen incapacidad de percibir objetos con precisión a través de mecanismos sensoriales de funcionamiento normal, un trastorno denominado agnosia.

Dado que el circuito del caudado dentro del sistema de los ganglios basales funciona sobre todo vinculado a las áreas asociativas de la corteza cerebral como la corteza parietal posterior.

Neurotransmisores específicos con una acción conocida en el seno de los ganglios basales:

• 1) las vías de la dopamina desde la sustancia negra hasta el núcleo caudado y el putamen
• 2) las vías del ácido γ-aminobutírico (GABA) desde el núcleo caudado y el putamen hasta el globo pálido y la sustancia negra
• 3) las vías de la acetilcolina desde la corteza hasta el núcleo caudado y el putamen
• 4) las múltiples vías generales procedentes del tronco del encéfalo que segregan noradrenalina, serotonina, encefalina y otros neurotransmisores más en los ganglios basales, lo mismo que en otras partes del cerebro.

vías de glutamato:que suministran la mayor parte de las señales excitadoras

Dopamina, GABA y serotonina: transmisores que cumplen una misión de señales inhibidoras

Síndromes clínicos ocasionados por la lesión de los ganglios basales:

Nivel medular:

La programación de los patrones locales de movimiento aplicados en cualquier región muscular del cuerpo tiene lugar en la médula espinal

Nivel romboencefálico:

Funciones principales en el control motor general del cuerpo

Nivel de la corteza motora:

suministra la mayoría de las señales motoras de activación a la médula espinal.

. Los patrones corticales suelen ser complejos; asimismo, pueden «aprenderse», mientras que los medulares vienen básicamente determinados por herencia y se dice que están «integrados».

Corteza motora primaria:

Ocupa la primera circunvolución de los lóbulos frontales por delante del surco central o cisura de Rolando.

La epresentación topográfica aproximada de las diferentes zonas musculares del cuerpo en la corteza motora primaria comienza con la región de la cara y la boca cerca del surco lateral; la del brazo y la mano, en la porción intermedia de la corteza motora primaria; el tronco, cerca del vértice del cerebro, y las áreas de las piernas y los pies en la parte de la corteza motora primaria que se introduce en la cisura longitudinal.

Área premotora:

Queda a una distancia de 1 a 3 cm por delante de la corteza motora primaria, limita con el área motora suplementaria.

La organización topográfica de la corteza premotora es a grandes rasgos la misma que la de la corteza motora primaria, con las zonas para la boca y la cara en una situación más lateral; a medida que se asciende, aparecen las áreas para las manos, los brazos, el tronco y las piernas.

Las señales nerviosas generadas en el área premotora dan lugar a «patrones» de movimiento mucho más complejos.

La corteza premotora, los ganglios basales, el tálamo y la corteza motora primaria constituyen un sistema general intrincado encargado de controlar los patrones complejos de actividad muscular coordinada.

Área motora suplementaria:

Posee otra organización topográfica para controlar la función motora, las contracciones suscitadas al estimular esta zona suelen ser bilaterales en vez de unilaterales.

Esta área funciona en consonancia con el área premotora para aportar los movimientos posturales de todo el cuerpo:

• movimientos de fijación de los diversos segmentos corporales
• movimientos posturales de la cabeza y de los ojos

OTRAS áreas especializadas de control motor:

Las señales motoras se transmiten directamente desde la corteza hasta la médula espinal a través del fascículo corticoespinal e indirectamente por múltiples vías accesorias en las que intervienen los ganglios basales, el cerebelo y diversos núcleos del tronco del encéfalo.

Fascículo corticoespinal (vía piramidal)

Es la vía de salida más importante de la corteza motora por donde:

• 30% más o menos de este fascículo nace en la corteza motora primaria
• 30% lo hace en las áreas motoras premotora y motora suplementaria
• 40% en las áreas somatosensitivas por detrás del surco central.

Se caracteriza por la población de grandes fibras mielínicas con un diámetro medio de 16 μm. Estas fibras nacen en las células piramidales gigantes, llamadas células de Betz, que solo están presentes en la corteza motora primaria.

El núcleo rojo:

Se situa en el mesencéfalo, funciona en íntima asociación con la vía corticoespinal; recibe un gran número de fibras directas desde la corteza motora primaria a través del fascículo corticorrúbrico haciendo sinapsis en la parte inferior del núcleo rojo, su porción magnocelular.

Originando al fascículo rubroespinal, que cruza hacia el lado opuesto en la parte inferior del tronco del encéfalo; las fibras rubroespinales acaban sobre todo en las interneuronas de las regiones intermedias de la sustancia gris medular.

La vía corticorrubroespinal actúa como un camino accesorio para la transmisión de señales relativamente diferenciadas desde la corteza motora hasta la médula espinal.

El fascículo rubroespinal se encuentra alojado en las columnas laterales de la médula espinal y termina en las interneuronas y motoneuronas que controlan los músculos más distales de las extremidades; Por tanto, en conjunto, los fascículos corticoespinal y rubroespinal reciben el nombre de sistema motor lateral de la médula.

Las células de la corteza motora también están organizadas en columnas verticales, funciona como una unidad, que normalmente estimula un grupo de músculos sinérgicos; cada columna posee seis capas diferentes de células, lo que se mantiene constante prácticamente por la corteza cerebral en su integridad.

las células piramidales que dan origen a las fibras corticoespinales se hallan en la quinta capa celular contando desde la superficie cortical

Las neuronas pertenecientes a cada columna operan como un sistema de procesamiento integrado, que maneja información procedente de múltiples fuentes para determinar la respuesta emitida por la columna.

Ademas de que funciona como un sistema amplificador para estimular una gran cantidad de fibras piramidales dirigidas al mismo músculo.

La excitación para originar las contracciones musculareses debido a que cada columna celular activa dos poblaciones de neuronas piramidales, una llamada de neuronas dinámicas y otra de neuronas estáticas.

• Las neuronas dinámicas sufren una excitación de alta velocidad durante un breve período al comienzo de una contracción, lo que se traduce en un rápido desarrollo de la fuerza inicial.
• Las neuronas estáticas disparan a un ritmo mucho más lento, pero siguen haciéndolo así para mantener la fuerza de la contracción todo el tiempo que sea necesaria su actividad.

Cuando las señales nerviosas procedentes de la corteza motora provocan la contracción de un músculo, vuelven unas señales somatosensitivas siguiendo el mismo camino desde la región activada del cuerpo hasta las propias neuronas de la corteza motora que están poniendo en marcha dicha acción. Consiguiendo una retroalimentación somatosensitiva de la corteza motora ayudando a controlar la precisión de la contracción muscular.

La mayoría de estas señales somatosensitivas nacen en:

• 1) los husos musculares
• 2) los órganos tendinosos de los tendones musculares
• 3) los receptores táctiles de la piel que cubre a los músculos.

Los fascículos corticoespinal y rubroespinal ocupan las porciones dorsales de las columnas blancas laterales. Sus fibras terminan básicamente en las interneuronas de la región intermedia de la sustancia gris medular.

cuando una señal encefálica excita a un músculo, suele ser innecesario enviar otra señal inversa para relajar el músculo antagonista al mismo tiempo; esta relajación se consigue mediante el circuito de inervación recíproca que está siempre presente en la médula para coordinar el funcionamiento de las parejas de músculos antagonistas.

La medula contiene otros reflejos medulares, como el de retirada, el de la marcha y la deambulación, el de rascado y los procesos posturales, que se activan por señales «ordenadoras» procedentes del encéfalo.

El tronco del encéfalo consta del bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo;contiene núcleos sensitivos y motores capaces de cumplir funciones de este tipo para las regiones de la cara y la cabeza.

se encarga de muchas funciones de control especiales, como las siguientes:

• 1. Control de la respiración
• 2. Control del aparato cardiovascular
• 3. Control parcial del funcionamiento digestivo
• 4. Control de muchos movimientos estereotipados del cuerpo
• 5. Control del equilibrio
• 6. Control de los movimientos oculares.

Sirve como estación de relevo para las «señales de mando» procedentes de los centros nerviosos superiores.

Antagonismo excitador-inhibidor entre los núcleos reticulares pontinos y bulbares:

Los núcleos reticulares se dividen en dos grupos principales:

• 1) núcleos reticulares pontinos: excitan los músculos antigravitatorios
• 2) núcleos reticulares bulbares:relajan los musculos antigravitatorios

Núcleos reticulares pontinos: transmiten señales excitadoras en sentido descendente hacia la médula a través del fascículo reticuloespinal pontino situado en la columna anterior; en donde sus fibras terminan sobre las motoneuronas anteriores mediales que activan a los músculos axiales del cuerpo, sostienendo al cuerpo en contra de la gravedad y que corresponden a los músculos de la columna vertebral y los extensores de las extremidades.

• Estos núcleos muestran un alto grado de excitabilidad natural
• Reciben potentes señales excitadoras desde los núcleos vestibulares al igual que el de los núcleos profundos del cerebelo.

El sistema reticular pontino genera una intensa activación de los músculos antigravitatorios por todo el cuerpo, tan fuerte que los animales de cuatro patas pueden ponerse en pie manteniendo su cuerpo contra la gravedad.

Sistema reticular bulbar:

Los núcleos reticulares bulbares transmiten señales inhibidoras hacia las mismas motoneuronas anteriores antigravitatorias a través de una vía diferente, el fascículo reticuloespinal bulbar, situado en la columna lateral de la médula.

Reciben potentes colaterales aferentes desde:

• 1) el fascículo corticoespinal
• 2) el fascículo rubroespinal
• 3) otras vías motoras

La activación del sistema reticular bulbar puede inhibir los músculos antigravitatorios en ciertas porciones del cuerpo para permitir que realicen actividades motoras especiales.

Los núcleos reticulares excitadores e inhibidores constituyen un sistema controlable que puede manejarse mediante las señales motoras procedentes de la corteza cerebral y de otros puntos para suministrar la contracción muscular de fondo necesaria a fin de mantenerse de pie contra la gravedad

núcleos vestibulares.:

Funcionan en consonancia con los núcleos reticulares pontinos para controlar la musculatura antigravitatoria; envían potentes señales excitadoras hacia dichos músculos a través de los fascículos vestibuloespinales lateral y medial situados en las columnas anteriores de la médula espinal

Su mision especifica consta de controlar selectivamente los impulsos excitadores enviados a los diversos músculos antigravitatorios para mantener el equilibrio como respuesta a las señales procedentes del aparato vestibular.

El aparato vestibular:

Es el órgano sensitivo encargado de detectar la sensación del equilibrio. Se encuentra encerrado en un sistema de tubos y cavidades óseas situado en la porción petrosa del hueso temporal, llamado laberinto óseo. Dentro de este sistema están los tubos y cavidades membranosas denominados laberinto membranoso. El laberinto membranoso es el componente funcional del aparato vestibular.

Laberinto membranoso:

Esta estructura está compuesta básicamente por:

«Máculas»:

Es una pequeña zona sensitiva que se situa en la cara interna de cada utrículo y sáculo

• La mácula del utrículo: queda básicamente en el plano horizontal de la superficie inferior del utrículo y cumple una función importante para determinar la orientación de la cabeza cuando se encuentra en posición vertical

• La mácula del sáculo:está situada en un plano vertical e informa de la orientación de la cabeza cuando la persona está tumbada.

Cada mácula se encuentra cubierta por una capa gelatinosa en la que están enterrados muchos pequeños cristales de carbonato cálcico llamados otolitos o estatoconias.

Las bases y las caras laterales de las células pilosas hacen sinapsis con las terminaciones sensitivas del nervio vestibular.

Cada célula pilosa tiene de 50 a 70 pequeños cilios llamados estereocilios, más un cilio grande, el cinetocilio

Debido a la presencia de las conexiones filamentosas, cuando los estereocilios y el cinetocilio se doblan en sentido hacia este último, las conexiones filamentosas tiran de forma secuencial de los estereocilios, arrastrándolos hacia fuera desde el cuerpo de la célula.

Este movimiento abre varios cientos de canales para el paso de líquidos en la membrana neuronal que rodea a las bases de los estereocilios y dichos canales son capaces de conducir una gran cantidad de iones positivos. Por tanto, se vierten cationes dentro de la célula desde el líquido endolinfático a su alrededor, lo que provoca la despolarización de la membrana receptora.

En cada mácula, todas las células pilosas están orientadas en direcciones diferentes, de forma que parte de ellas se estimulen cuando la cabeza se inclina hacia delante, parte cuando se inclina hacia atrás, otras cuando lo haga hacia un lado

Conductos semicirculares:

Los tres conductos semicirculares de cada aparato vestibular, denominados conductos semicirculares anterior, posterior y lateral (horizontal)

Cada conducto semicircular posee una dilatación en uno de sus extremos llamada ampolla y tanto los conductos como la ampolla están llenos de un líquido denominado endolinfa. El flujo de este líquido a través de uno de los conductos y de su ampolla excita el órgano sensitivo en esta última.

Y esto se logra mediante la cresta ampollar o cresta acústica:

En la parte superior de esta cresta hay una masa tisular gelatinosa laxa, la cúpula. Cuando la cabeza de alguien empieza a rotar en cualquier sentido, la inercia del líquido en un conducto semicircular o en varios hace que permanezca inmóvil mientras gira el conducto que lo aloja arrastrado por la cabeza. Este proceso hace que se desplace en su interior y a través de la ampolla, lo que inclina la cúpula hacia un lado

Sobre el interior de la cúpula se proyectan cientos de cilios procedentes de las células pilosas situadas en la cresta ampollar. Todos los cinetocilios de estas células están orientados en la misma dirección dentro de la cúpula y la inclinación de la misma en esa dirección despolariza las células pilosas, mientras que su inclinación en el sentido opuesto las hiperpolariza.

Es especialmente importante que la orientación de las células pilosas siga una dirección distinta dentro de las máculas de los utrículos y los sáculos, de modo que con cada posición diferente que adopte la cabeza varíen las células pilosas estimuladas.

Los «patrones» de estimulación de las diversas células pilosas comunican al encéfalo la posición de la cabeza con respecto a la fuerza de gravedad. A su vez, los sistemas nerviosos motores vestibular, cerebeloso y reticular del encéfalo activan los músculos posturales pertinentes para mantener el equilibrio adecuado.

Dicho de otro modo, el mecanismo de los conductos semicirculares predice el desequilibrio antes de que ocurra y, así, hace que los centros del equilibrio adopten los ajustes preventivos pertinentes por adelantado, lo que ayuda a que la persona mantenga el equilibrio antes de que pueda corregirse esta situación

Mecanismos vestibulares para estabilizar los ojos:

Cada vez que la cabeza realiza un giro brusco, las señales de los conductos semicirculares hacen que los ojos roten en una dirección igual pero opuesta a la suya. Este movimiento deriva de los reflejos transmitidos a través de los núcleos vestibulares y del fascículo longitudinal medial hasta los núcleos oculomotores.

Otros factores relacionados con el equilibrio

Los lóbulos floculonodulares del cerebelo se ocupan especialmente de las señales referidas al equilibrio dinámico procedentes de los conductos semicirculares. Una lesión grave de los lóbulos o de los conductos produce la pérdida del equilibrio dinámico durante los cambios rápidos en la dirección del movimiento, pero no perturba seriamente el equilibrio en condiciones estáticas. Se piensa que la úvula cerebelosa ocupa un lugar de parecida importancia en el equilibrio estático.

Cualquier segmento de la médula espinal contiene:

• Neuronas sensitivas de relevo
• Motoneuronas anteriores
• Interneuronas

los distintos tipos de circuitos neuronales que existen en los grupos de interneuronas presentes en la médula espinal son:

• Divergentes
• Convergentes
• Descarga repetida

Fibras propioespinales: Son las fibras nerviosas que ascienden y descienden por la médula espinal, su recorrido va de un segmento medular a otro y suministran una vía para los reflejos multisegmentarios que se encargan de coordinar los movimientos simultáneos de las extremidades anteriores y posteriores.

Funcionamiento muscular exige no solo la excitación del músculo por parte de las motoneuronas anteriores de la médula espinal, sino también una retroalimentación permanente con la información sensitiva que llega a ella procedente de cualquier músculo, para indicar su estado funcional en cada momento mediante dos tipos especiales de receptores sensitivo:

• 1) los husos musculares: se encuentran en el vientre muscular y se encargan de enviar información hacia el sistema nervioso sobre la longitud del músculo o la velocidad con la que varía esta magnitud,
• 2) los órganos tendinosos de Golgi: se encuentran en tendones musculares y transmiten información sobre la tensión tendinosa o su ritmo de cambio.

Estos transmiten una tremenda cantidad de información no solo hacia la médula espinal, sino también hacia el cerebelo e incluso a la corteza cerebral, contribuyendo a que cada una de estas porciones del sistema nervioso intervenga en el control de la contracción muscular.

Función receptora del huso muscular:

Se encuentra dispuesto alrededor de 3 a 12 fibras musculares intrafusales diminutas cuyos extremos acaban en punta y se fijan al glucocáliz de las grandes fibras extrafusales adyacentes correspondientes al músculo esquelético.

Las fibras musculares intrafusales en su área equidistante entre sus dos extremos, contiene pocos filamentos de actina y miosina o ninguno. Por tanto, esta parte central no se contrae pero funciona como un receptor sensitivo.

La porción receptora del huso muscular se localiza en la parte central de una fibra muscular intrafusal y en esta región nacen las fibras sensitivas y su estimulación procede del estiramiento de dicha porción intermedia del huso.

En esta zona receptora central del huso muscular existen dos tipos de terminaciones sensitivas, la terminación aferente primaria y la terminación aferente secundaria.

Existen dos tipos de fibras intrafusales en el huso muscular:

• 1) las fibras musculares de bolsa nuclear: varios núcleos de las fibras musculares se encuentran agregados en «bolsas» en la porción central.
• 2) las fibras de cadena nuclear: y cuyos núcleos están alineados formando una cadena a lo largo de toda la región receptora.

Respuesta estática del receptor del huso

Es un efecto que se produce cuando la porción receptora del huso muscular se estira con lentitud y el número de impulsos transmitidos desde las terminaciones primarias y secundarias aumenta casi en proporción directa al grado de estiramiento y las terminaciones continúan transmitiendo estas señales durante varios minutos.

Respuesta dinámica del receptor del huso

Se produce cuando la longitud del receptor del huso aumenta de forma repentina, la terminación primaria (pero no la secundaria) recibe un estímulo potente, a lo que esta terminación primaria responde de un modo vivísimo a una velocidad de cambio rápida en la longitud del huso.

La terminación primaria manda unos impulsos potentísimos hacia la médula espinal, positivos o negativos, para comunicar cualquier cambio ocurrido en la longitud del receptor del huso.

Existen nervios motores que se dirigen hacia el huso muscular dividiendose en dos tipos:

• γdinámicos (γ-d):excitan sobre todo las fibras intrafusales de bolsa nuclear
• γ-estáticos (γ-s): excitan a lasfibras intrafusales de cadena nuclear

Estos dos tipos de respuestas generados por el huso muscular son importantes en distintas clases de control muscular.

Por ende los husos son capaces de enviar hacia la médula espinal señales positivas (un número mayor de impulsos para indicar el estiramiento muscular) o señales negativas (una cantidad de impulsos reducida para informar

Reflejo miotático muscular

La manifestación más sencilla del funcionamiento del huso es el reflejo miotático o de estiramiento muscular. Siempre que se estira bruscamente un músculo, la activación de los husos causa la contracción refleja de las fibras musculares esqueléticas grandes

El circuito básico del reflejo miotático en el huso muscular se origina por una fibra nerviosa propioceptora de tipo Ia que se origina en un huso muscular y penetra por una raíz posterior de la médula espinal. A continuación, una rama de esta fibra se encamina directamente hacia el asta anterior de la sustancia gris medular y hace sinapsis con las motoneuronas anteriores que devuelven fibras nerviosas motoras al mismo músculo en el que se había originado la fibra del huso citado.

Función amortiguadora o suavizadora:Es una función especialmente importante del reflejo miotático ya que evita las oscilaciones o las sacudidas en los movimientos corporales

Coactivación de las motoneuronas α y γ: efecto hace que se contraigan al mismo tiempo las fibras musculares esqueléticas extrafusales y las fibras intrafusales del huso muscular; sus objetivos:

• Evita que varíe la longitud de la porción receptora del huso muscular durante el curso de la contracción muscular completa.
• impide que el reflejo miotático muscular se oponga a la contracción del músculo.
• mantiene la oportuna función amortiguadora del huso

Áreas encefálicas que regulan el sistema motor γ

El sistema eferente γ se activa de forma específica con las señales procedentes de la región facilitadora bulborreticular del tronco del encéfalo y, de un modo secundario, con los impulsos transmitidos hacia la zona bulborreticular desde:

• 1) el cerebelo
• 2) los ganglios basales
• 3) la corteza cerebral.

Una de las funciones más importantes que desempeña el sistema de los husos musculares consiste en estabilizar la posición corporal durante las acciones motoras a tensión.

Esto se realiza debido a la región facilitadora bulborreticular y sus zonas afines del tronco del encéfalo transmiten señales estimuladoras hacia las fibras musculares intrafusales del huso muscular a través de las fibras nerviosas γ, a su vez se acorta los extremos del huso y estira sus regiones receptoras centrales, lo que aumenta la frecuencia de emisión de sus impulsos; obteniendo una articulación sólidamente estabilizada en su posición.

Reflejo tendinoso de Golgi

Ofrece una respuesta dinámica y una respuesta estática, siendo potente su reacción cuando la tensión muscular aumenta bruscamente a lo que este receptor aporta al sistema nervioso una información instantánea sobre el grado de tensión en cada pequeño segmento de cualquier músculo.

Transmite su informacion hacia el sistema nervioso central a través de fibras nerviosas grandes de conducción rápida de tipo Ib; enviando sus impulsos hacia las zonas locales de la médula y, después de hacer sinapsis en el asta posterior sigue hacia los fasciculos espinocerebelosos o hacia la corteza cerebral

Ademas de que las señales medulares locales estimulan una sola interneurona inhibidora que actúa sobre la motoneurona anterior. Este circuito local inhibe directamente el músculo correspondiente sin influir sobre los músculos adyacentes.

Las señales que trasmite el organo de Golgi se transmiten hacia la médula espinal para provocar unos efectos reflejos en el músculo correspondiente. Este reflejo tiene un carácter plenamente inhibidor. Por tanto, aporta un mecanismo de retroalimentación negativa que impide la producción de una tensión excesiva en el propio músculo.

Los husos musculares y los órganos tendinosos de Golgi informan a los centros de control motor superiores sobre los cambios instantáneos que tienen lugar en los músculos.

se suscita con mayor potencia mediante la estimulación de las terminaciones para el dolor, como sucede con un pinchazo, el calor o una herida, razón por la que también se le denomina reflejo nociceptivo, o simplemente reflejo al dolor.

Las vías para desencadenar el reflejo flexor alcanzan al conjunto de interneuronas de la médula espinal y solo de un modo secundario las motoneuronas.

La mayoría de las señales de este reflejo atraviesan los siguientes tipos de circuitos básicos:

• 1) circuitos divergentes
• 2) circuitos destinados a inhibir a los músculos antagonistas, llamados circuitos de inhibición recíproca
• 3) circuitos para provocar una posdescarga que dure muchas fracciones de segundo después de finalizar el estímulo.

Además, debido a la posdescarga, el reflejo es capaz de mantener la zona irritada apartada del estímulo durante 0,1 a 3 s después de terminar su acción. Durante este tiempo, otros reflejos y acciones del sistema nervioso
central pueden alejar todo el cuerpo del estímulo doloroso.

Ademas un estímulo doloroso en la cara interna del brazo no solo suscita la contracción de los músculos flexores de esta estructura, sino además la de los abductores para tirar del brazo hacia fuera. Dicho de otro modo, los centros integradores de la médula hacen que se contraigan los músculos que puedan resultar más eficaces para apartar la zona dolorosa del cuerpo del objeto que genera el dolor.

https://www.youtube.com/watch?v=8oyZnGRWdm4

Reacción de apoyo positiva: es tan enérgico que si se pone de pie a un animal cuya médula espinal se haya cortado, a menudo tensa lo suficiente las extremidades como para soportar el peso del cuerpo.

Reacción del imán: . El punto de presión sobre la almohadilla plantar determina la dirección con la que se extenderá el miembro

Reflejo de enderezamiento medular: Cuando un animal espinal está tendido sobre su costado, realizará movimientos descoordinados para tratar de incorporarse

Movimientos de la marcha y la deambulación

Marcha recíproca de las extremidades opuestas: Este efecto deriva de la inervación recíproca existente entre ambos miembros. Cada vez que se den unos pasos en sentido hacia delante con una extremidad, la opuesta corrientemente se desplaza hacia atrás.

Reflejo de «marcar el paso»

En general, los pasos siguen un patrón en diagonal entre las patas delanteras y las traseras. Esta respuesta diagonal constituye otra manifestación de la inervación recíproca, esta vez a lo largo de toda la longitud de la médula hacia arriba y hacia abajo entre las extremidades anteriores y las posteriores

Reflejo de galope:

las extremidades anteriores se desplazan hacia atrás al unísono a la vez que las posteriores se mueven hacia delante. Este reflejo suele suceder cuando se aplican estímulos casi idénticos de estiramiento o de presión a las extremidades de ambos lados del cuerpo al mismo tiempo: su estimulación dispar promueve el reflejo de la marcha en diagonal.

Sentido del gusto

El gusto constituye sobre todo una función de las yemas gustativas de la boca, la importancia del gusto radica en el hecho de que permite a una persona escoger la comida en función de sus deseos y a menudo según las necesidades metabólicas de los tejidos corporales para cada sustancia específica.

Estas capacidades señaladas de los receptores se reúnen en las siguientes categorías de las sensaciones gustativas primarias

significa «delicioso» es el sabor dominante de los alimentos que contienen l-glutamato y resulta diferente desde el punto de vista cualitativo de los sabores agrio, salado, dulce o amargo.

• El umbral de estimulación para el sabor agrio debido al ácido clorhídrico oscila alrededor de 0,0009 M
• sabor salado por el cloruro sódico es de 0,01 M
• sabor dulce por la sacarosa es de 0,01 M
• sabor amargo por la quinina, de 0,000008 M.

La yema gustativa está compuesta por unas 50 células epiteliales modificadas, algunas de las cuales son :

• células de sostén que son células de soporte
• células gustativas= se encuentran sometidas a una reposición continua por división mitótica

Los extremos externos de las células gustativas están dispuestos en torno a un minúsculo poro gustativo, sobresalen varias microvellosidades, o cilios gustativos, que se dirigen hacia la cavidad oral en el poro gustativo. Estas microvellosidades proporcionan la superficie receptora para el gusto. Entretejida alrededor de los cuerpos de las células gustativas hay toda una red terminal ramificada de fibras nerviosas gustativas que reciben el estímulo de las células receptoras del gusto. Algunas se invaginan en pliegues de la membrana de la célula gustativa

Las yemas gustativas se encuentran en los tres tipos siguientes de papilas linguales:

• 1) una gran cantidad está en las paredes de las depresiones que rodean a las papilas caliciformes, que forman una línea en «V» sobre la superficie de la parte posterior de la lengua
• 2) un número moderado queda sobre las papilas fungiformes en la cara anterior plana de la lengua
• 3) una proporción también moderada se encuentra sobre las papilas foliáceas situadas en los pliegues a lo largo de las superficies laterales de la lengua

La membrana de la célula gustativa, igual que la mayoría de las demás células receptoras sensitivas, tiene una carga negativa en su interior con respecto al exterior. La aplicación de una sustancia con sabor sobre los cilios gustativos provoca una pérdida parcial de este potencial negativo, es decir, la célula gustativa se despolariza

Potencial de receptor para el gusto:

cambio del potencial eléctrico en la célula gustativa

las sustancias estimulantes reaccionan con las vellosidades gustativas para poner en marcha el potencial de receptor consiste en la unión del producto químico con sabor a una molécula proteica receptora situada sobre la cara externa de la célula gustativa cerca de la membrana de una vellosidad o sobresaliendo de ella.

Se abren canales iónicos, lo que permite que los iones sodio o hidrógeno con carga positiva penetren y despolaricen la negatividad normal de la célula.

El nervio gustativo transmite una señal potente inmediata, y una señal continua más débil todo el tiempo que la yema gustativa siga expuesta al estímulo correspondiente.

Transmisión de las señales gustativas en el sistema nervioso central

Los impulsos gustativos procedentes de los dos tercios anteriores de la lengua se dirigen primero hacia el nervio lingual, a continuación van por la cuerda del tímpano hacia el nervio facial, y finalmente llegan al tracto solitario en el tronco del encéfalo.

Todas las fibras gustativas hacen sinapsis en los núcleos del tracto solitario situados en la región posterior del tronco del encéfalo. Estos núcleos envían neuronas de segundo orden hacia una pequeña zona del núcleo ventral posteromedial del tálamo

Desde el tálamo, las neuronas de tercer orden se dirigen hacia el polo inferior de la circunvolución poscentral en la corteza cerebral parietal, en la región donde se produce su giro hacia la profundidad de la cisura de Silvio, y hacia el área insular opercular adyacente

Desde el tracto solitario, muchas señales gustativas se transmiten directamente por el propio tronco del encéfalo hacia los núcleos salivales superior e inferior, y estas zonas envían señales hacia las glándulas submandibular, sublingual y parótida que sirven para controlar la secreción de saliva durante la ingestión y la digestión de la comida.

un animal elegirá ciertos tipos de comida por encima de otros, y que recurre automáticamente a este mecanismo como medio para controlar el tipo de alimentación que consume

La membrana timpánica y el sistema de huesecillos

• la membrana timpánica (llamada corrientemente tímpano)
• En la membrana timpánica se fija el manubrio o mango del martillo.
• El martillo está unido al yunque por unos ligamentos diminutos, por lo que cualquier movimiento del primero arrastra al segundo con él.
• El extremo opuesto del yunque se articula con la cabeza del estribo y la base de este último descansa sobre el laberinto membranoso de la cóclea en la abertura de la ventana oval.

Los huesecillos del oído medio están suspendidos por ligamentos de un modo tal que el martillo y el yunque actúan en combinación como una sola palanca

la membrana timpánica y el sistema de huesecillos aportan un ajuste de impedancias entre las ondas sonoras del aire y las vibraciones sonoras en el líquido de la cóclea

la membrana timpánica y el sistema de huesecillos aportan un ajuste de impedancias entre las ondas sonoras del aire y las vibraciones sonoras en el líquido de la cóclea se desencadena un reflejo que provoca la contracción del músculo estapedio o del estribo y, en menor medida, del músculo tensor del tímpano.

Músculo tensor del tímpano: tira del manubrio del martillo hacia dentro

músculo estapedio o del estribo: tira del estribo hacia fuera.

reflejo de atenuación:

capaz de reducir la intensidad de transmisión para los sonidos de baja frecuencia de 30 a 40 decibelios, este mecanismo cumple una función doble: proteger la cóclea de las vibraciones lesivas ocasionadas por un sonido excesivamente fuerte y ocultar los sonidos de baja frecuencia en un ambiente ruidoso.

Otra función de los músculos estapedio y tensor del tímpano consiste en disminuir la sensibilidad auditiva de una persona hacia sus propias palabras por unas señales nerviosas colaterales transmitidas hacia estos músculos al mismo tiempo que el cerebro activa el mecanismo de la voz.

Debido a que el oído interno, la cóclea o caracol, está enterrado en una cavidad ósea del hueso temporal, llamada laberinto óseo, las vibraciones sufridas por el cráneo en su conjunto pueden originar vibraciones en el líquido de la cóclea

• Las señales nerviosas de este carácter abandonan la retina a través de los nervios ópticos.
• En el quiasma óptico, las fibras procedentes de la mitad nasal de la retina cruzan hacia el lado opuesto, donde se unen a las fibras originadas en la retina temporal contraria para formar los tractos ópticos o cintillas ópticas.
• A continuación, las fibras de cada tracto óptico hacen sinapsis en el núcleo geniculado lateral dorsal del tálamo, y desde allí
• las fibras geniculocalcarinas se dirigen a través de la radiación óptica (también denominada tracto geniculocalcarino)
• hacia la corteza visual primaria en el área correspondiente a la cisura calcarina del lóbulo occipital medial

Las fibras visuales también se dirigen a:

• :1) núcleo supraquiasmático del hipotálamo: regular los ritmos circadianos
• 2) núcleos pretectales en el mesencéfalo,
• 3) colículo superior
• 4) núcleo geniculado lateral ventral del tálamo y las regiones basales adyacentes del cerebro, .

funciones:

• transfiere la información visual desde el tracto óptico hacia la corteza visual a través de la radiación óptica
• «filtrar» la transmisión de los impulsos hacia la corteza visual

Recibe señales para su acción regulador:

• 1) fibras corticófugas que vuelven en sentido retrógrado desde la corteza visual primaria hasta el núcleo geniculado lateral
• 2) las zonas reticulares del mesencéfalo

núcleo geniculado lateral dorsal

• Las capas I y II se llaman capas magnocelulares porque contienen neuronas grandes
• II, III y V (de ventral a dorsal) reciben señales desde la mitad lateral de la retina del mismo ladO
• I, IV y VI las reciben de la mitad medial de la retina del ojo contralateral.
• Las capas III a VI se denominan capas parvocelulares porque poseen una gran cantidad de e neuronas de tamaño pequeño a median

• está distribuida en la zona medial de los lóbulos occipitales.
• está dividida en una corteza visual primaria y áreas visuales secundarias

• corteza visual primaria también se llama área visual I o corteza estriada se halla en el área de la cisura calcarina.

• Constituye la estación terminal de las señales visuales directas procedentes de los ojos.

• Fóvea es la responsable de los niveles más acusados de agudeza visual.

áreas visuales de asociación, ocupan zonas:

• laterales
• anteriores
• superiores
• inferiores a la corteza visual primaria

Reciben impulsos secundarios con el fin de analizar los significados visuales.

área 18 de Brodmann: (área visual II, o simplemente V2 )destino de todas las señales de la corteza visual primaria.

la corteza visual primaria posee seis capas diferentes

Las señales de conducción rápida procedentes de las células ganglionares retinianas M terminan en la capa IVcα,

• células ganglionares P de la retina, también finalizan en la capa IV

• lugares diferentes a los impulsos de las células M. Lo hacen en la capa IVa y IVcβ, sus porciones más superficial y profunda

Cada columna constituye una unidad funcional. A grandes rasgos puede calcularse que una columna vertical visual tal vez contenga 1.000 neuronas o más.

Una vez que las señales ópticas llegan a la capa IV, sufren una nueva transformación al propagarse hacia el exterior y hacia el interior a lo largo de cada columna vertical.

«Manchas de color» en la corteza visual

• zonas primarias para descifrar el color.
• Intercaladas entre las columnas visuales primarias
• Reciben señales laterales desde las columnas visuales adyacente
• se activan de forma específica por los estímulos de color.

Las señales visuales procedentes de los dos ojos se transmiten a través de capas neuronales independientes en el núcleo geniculado lateral

Estos impulsos permanecen separados entre sí cuando llegan a la capa IV de la corteza visual primaria.

Este área cortical descifra si las zonas respectivas de las imágenes visuales originadas en cada ojo están «en concordancia»

La información descifrada se emplea para corregir la mirada direccional de ambos ojos con el fin de que se fusionen entre sí

• 1) la vía rápida de la «posición» y el «movimiento»
• 2) la vía de la exactitud del color

La retina es la porción del ojo sensible a la luz que contiene:

Los impulsos se transmiten primero por la retina a través de las sucesivas capas de neuronas y, finalmente, siguen hacia las fibras del nervio óptico y la corteza cerebral

Capas de la retina:

• 1) capa pigmentaria
• 2) capa de conos y bastones que aloja las prolongaciones de estos receptores hacia la capa anterior
• 3) capa nuclear externa que contiene los somas de los conos y los bastones
• 4) capa plexiforme externa
• 5) capa nuclear interna
• 6) capa plexiforme interna
• 7) capa ganglionar
• 8) capa de las fibras del nervio óptico
• 9) membrana limitante interna

Zona diminuta en el centro de la retina, especialmente capacitada para la visión aguda y detallada, compuesta por conos casi en su integridad (contribuyendo a la detección de detalles en la imagen visual)

Estos elementos poseen una estructura especial que contribuye a la detección de detalles en la imagen visual.

Asimismo, en la región de la fóvea los vasos sanguíneos, las células ganglionares, la capa de células nuclear interna y las capas plexiformes quedan desplazadas hacia un lado en vez de apoyarse directamente sobre la parte superior de los conos, lo que permite que la luz llegue hasta estos sin ningún impedimento.

En las porciones periféricas de la retina, los bastones alcanzan un diámetro de 2 a 5 μm, mientras que los conos miden de 5 a 8; en la parte central de la retina, la fóvea, hay bastones, y los conos son delgados y su diámetro solo es de 1,5 μm.

Principales segmentos funcionales:

• 1) el segmento externo
• 2) el segmento interno
• 3) el núcleo
• 4) el cuerpo sináptico.

segmentos externos:gran número de discos replegados de membrana celular

segmento interno:contiene el citoplasma habitual con los orgánulos citoplásmicos. Especialmente importantes son las mitocondrias

cuerpo sináptico:porción del bastón o del cono que conecta con las siguientes estructuras

El pigmento negro melanina de la capa pigmentaria impide la reflexión lumínica por toda la esfera del globo ocular, lo que resulta importantísimo para una visión nítida.

Arteria central de la retina:

penetra en el globo ocular a través del centro del nervio óptico y a continuación se divide para irrigar toda la cara interna de la retina

Las capas externas de la retina, sobre todo los segmentos externos de los conos y los bastones, dependen para su nutrición básicamente de la difusión desde los vasos sanguíneos de la coroides, en especial para recibir el oxígeno

Principios físicos de la óptica

El ojo posee:

Cuatro superficies de refracción del sistema ocular de lentes:

• 1) la separación entre el aire y la cara anterior de la córnea
• 2) la separación entre la cara posterior de la córnea y el humor acuoso
• 3) la separación entre el humor acuoso y la cara anterior del cristalino,
• 4) la separación entre la cara posterior del cristalino y el humor vítreo.

«reducción del ojo»: las superficies oculares de refracción se suman algebraicamente y a continuación se tratan como una sola lente:

• La reducción del ojo tiene una sola superficie de refracción
• punto central 17 mm por delante de la retina
• poder dióptrico total de 59 dioptrías
• La cara anterior de la córnea aporta dos tercios de las 59 dioptrías del poder dióptrico ocular.
• cristalino su poder dióptrico es de 20 dioptrías y como respuesta a las señales nerviosas su curvatura puede aumentar notablemente para permitir la «acomodación»

Sistema ocular de lentes puede enfocar una imagen sobre la retina. la mente percibe los objetos en su posición derecha a pesar de su orientación al revés en la retina debido a que el cerebro está entrenado para considerar como normal una imagen invertida.

cristalino:

• aumentar a voluntad desde 20 dioptrías hasta unas 34
• está compuesto por una potente cápsula elástica rellena de un líquido viscoso de carácter proteináceo
  • tiene unos 70 ligamentos que se encuentran constantemente tensos por sus inserciones en los bordes anteriores de la coroides y de la retina.

músculo ciliar:

• fibras meridionales
• fibras circulares

La contracción de cualquiera de los grupos de fibras musculares lisas que forman el músculo ciliar relaja los ligamentos que llegan a la cápsula del cristalino

La estimulación de los nervios parasimpáticos contrae los dos tipos de fibras que componen el músculo ciliar, lo que relaja los ligamentos del cristalino y propicia un aumento del grosor y del poder dióptrico de dicha estructura. Con el incremento del poder dióptrico, el ojo enfoca objetos más cercanos que cuando posee un poder menor.

la luz procedente de una fuente puntual alejada, cuando se enfoca sobre la retina, debería ser infinitamente pequeña.

Procedimiento clínico para establecer la agudeza visual:

La tabla de exploración ocular suele constar de letras de diferentes tamaños colocadas a 6 m de la persona examinada

capacidad para determinar la distancia

Determinación de la distancia de un objeto al ojo:

• 1) el tamaño que poseen las imágenes de los objetos conocidos sobre la retina
• 2) el efecto del movimiento de paralaje
• 3) el fenómeno de la estereopsia

Mecanismo nervioso que recopila la información sensitiva de todo el cuerpo.

otros tipos de grupos:

Detección y transmisión de las sensaciones táctiles

(tacto, presión, vibración y cosquilleo)

• terminaciones nerviosas libres= detectar el tacto y la presión
• receptor al tacto dotado de una gran sensibilidad es el corpúsculo de Meissner

presentes en las partes de la piel desprovistas de pelo o lampiñas:

• yemas de los dedos
• en los labio

• sensibles al movimiento de los objetos sobre la superficie de la piel, y también a la vibración de baja frecuencia. (debido a su adaptacion en cuestión de una fracción de segundo después de ser estimulados)

• encuentran agrupados en un órgano receptor llamado receptor en cúpula de Iggo
• Junto con los receptores de meissner se encargan de la localización de las sensaciones táctiles en zonas específicas de la superficie del cuerpo y en la determinación de la textura de lo percibido.

• leve movimiento de cualquier pelo sobre el cuerpo estimula una fibra nerviosa que se enrosca en su base
• se adapta con rapidez
• , detecta básicamente el movimiento de los objetos sobre la superficie del cuerpo y su contacto inicial con el mismo.

• terminaciones encapsuladas multirramificadas
• se adaptan muy lentamente
• comunicar un estado de deformación continua en el tejido como las señales de contacto intenso prolongado y de presión
• se encuentran en las cápsulas articulares
• indicar el grado de rotación articular

• inmediatamente por debajo de la piel
• Se estimulan por una compresión local rápida de los tejidos
• detectar la vibración tisular u otros cambios rápidos en el estado mecánico de los tejidos

receptores sensitivos especializados que poseen una velocidad de transmisión entre 30 y 70 m/s.:

• corpúsculos de Meissner
• los receptores en cúpula de Iggo
• los receptores pilosos
• los corpúsculos de Pacini
• las terminaciones de Ruffini
• envían sus señales por fibras nerviosas de tipo Aβ

receptores táctiles de las terminaciones nerviosas libres= tienen pequeñas fibras mielínicas de tipo Aδ que no conducen más que a una velocidad de 5 a 30 m/s.

• fibras amielínicas de tipo C cuyas velocidades oscilan desde mucho menos de 1 m hasta 2 m/s

variedades más rápidas de las fibras nerviosas sensitivas de conducción son utilizadas por:

• tipos más decisivos de señales sensitivas
• localizando exactactamente sobre la piel, minúsculas gradaciones de intensidad o cambios rápidos en la potencia de la señal sensitiva

corpúsculos de Pacini= identificar vibraciones con señales desde 30 hasta 800 ciclos/s debido a que responden con una rapidez extrema a las deformaciones minúsculas y veloces de los tejidos

corpúsculos de Meissne= es estimulado vibraciones de baja frecuencia, desde 2 hasta 80 ciclos/s cuya adaptación es más lenta

terminaciones nerviosas libres mecanorreceptoras de adaptación rápida y muy sensibles = suscitan sensaciones de cosquilleo y de picor.

• las sensaciones se transmiten por fibras amielínicas muy pequeñas de tipo C